Atividade cardíaca durante o período embrionário de cães. Embriogênese do coração e dos grandes vasos do feto

Os primeiros sinais de desenvolvimento do coração aparecem na terceira semana da embriogênese humana na forma de um rudimento celular pareado - mesoderma cardiogênico (Fig. 195, a) entre a esplancnopleura e a endoderme do intestino principal em ambos os lados.

Além disso, o mesoderma cardiogênico é dividido em rudimentos epi-, mio- e e-docárdicos (ver Fig. 195, b). Após a separação do corpo do embrião, os rudimentos dos lados direito e esquerdo se fundem, formando um tubo cardíaco reto de duas camadas - o coração original, localizado no plano mediano, ventral ao intestino de Golon. A extremidade caudal estendida do tubo, para a qual fluem as veias, é chamada de seio venoso (seio venoso), e a extremidade cranial é chamada de tronco arterial (ver Fig. 195, c). Esta última logo dá origem a duas aortas ventrais, das quais se desenvolvem sequencialmente seis arcos aórticos pares (artérias faríngeas) e duas aortas dorsais. Com o tempo, como resultado do crescimento desigual, o tubo cardíaco torna-se muito curvo e suas extremidades são deslocadas - de caudal para dorsal e de cranial para ventral, e o coração gradualmente adquire sua aparência final.

A divisão do tubo cardíaco primário em câmaras, precedida pela contração do seio venoso, inicia-se com a interceptação transversal na quinta semana de embriogênese. Como resultado, surgem um átrio e um ventrículo primitivos - um coração sigmóide (duas câmaras). Então, um septo cresce a partir da parede dorsocraniana do átrio em direção ao ventrículo, dividindo-o em duas partes - direita e esquerda. Paralelamente, ocorrem as seguintes transformações: a confluência do seio venoso desvia-se para a direita e permanece no átrio direito; quatro veias dos pulmões direito e esquerdo abrem-se no átrio esquerdo; o tronco arterial, devido ao crescimento de dobras pareadas no plano frontal, é dividido em seção anterior, ou o tronco pulmonar, que transporta sangue para os pulmões, e a seção posterior, ou a parte inicial da aorta definitiva - o saco aórtico, um orifício oval é formado no septo interatrial (nesse momento a metade esquerda do coração permaneceu “seco”) forma-se um septo interventricular, que cresce devido à camada muscular do ápice do coração até a base, porém por muito tempo não atinge o septo atrioventricular. O forame interventricular é coberto por tecido conjuntivo fibroso no final da embriogênese e o coração passa a ter quatro câmaras.

A expansão embrionária do coração ocorre na região dos segmentos cervicais claramente ao longo do plano mediano. Mais tarde, o coração se move caudalmente. Tendo encontrado o diafragma, que o fígado arqueia cranialmente, aumenta rapidamente, o coração muda sua posição simétrica, fazendo duas voltas: em torno do eixo da seta - o ápice repousa sobre o diafragma, o coração dobra para a direita e se move para a esquerda, ao redor eixo longitudinal - o coração parece rolar ventralmente a partir da cúpula do diafragma, enquanto sua base, contida por grandes vasos, dirige-se dorsalmente para cima e para a direita, e o ápice livre, após girar, aproxima-se da parede anterior do tórax.

Assim, as transformações ontogenéticas do coração geralmente repetem sua filogenia entre os vertebrados: o coração de duas câmaras dos peixes, o coração de três câmaras dos anfíbios e répteis e o coração de quatro câmaras dos mamíferos.

Defeitos cardíacos congênitos: ausência de coração (acardia), coração duplo (diplocardia), ausência de meio coração (hemicardia) coração exterior(ectocardia) coração direito (dextrocardia) deslocamento do coração (ectopia cordis) coração de duas câmaras, coração de três câmaras (dupla anterior, dupla câmara) defeitos do septo interatrial: forame oval patente (ausência do primeiro ou segundo septo); defeitos do septo interventricular; forame interventricular patente (defeito da parte membranosa ou muscular) tetralogia de Fallot (dextroposição da aorta, estreitamento do tronco pulmonar, hipertrofia do ventrículo direito, insuficiência do septo interventricular).

Defeitos vasculares congênitos: coarctação (estreitamento local) da aorta; artéria pulmonar estreitada, persistência do canal arterial; veia cava superior dupla; início pulmonar artéria coronária; aneurisma arteriovenoso; hemangioma.

Algumas anomalias cardíacas (dextroposição aórtica, dextrocardia, etc.) muitas vezes não causam distúrbios funcionais óbvios.

Existem diferenças constitucionais e relacionadas à idade significativas no tamanho e na posição do coração. O coração dos hiperestênicos é obviamente aumentado, seu eixo longitudinal corre mais transversalmente. Nos astênicos, o coração é relativamente pequeno e localizado quase verticalmente (em forma de gota pendente). Durante a adolescência e adolescência, o coração dos adolescentes muitas vezes fica um pouco atrás do crescimento corporal. Essa circunstância, juntamente com as alterações na regulação endócrina características dessa idade, às vezes pode causar distúrbios funcionais do coração.

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O aparecimento dos vasos sanguíneos está intimamente relacionado com o aparecimento do sangue. Eles têm uma fonte comum de desenvolvimento - o mesênquima.

Os primeiros vasos sanguíneos aparecem na 2ª semana, fora do corpo do embrião, no mesênquima da parede vitelina saco na forma das chamadas ilhas de sangue. As células localizadas na periferia dessas ilhas, os angioblastos, multiplicam-se ativamente mitoticamente. Essas células se achatam e se conectam entre si, formando a parede do vaso. As células na parte central da ilhota se arredondam e se transformam em células sanguíneas.

No corpo do embrião, os vasos sanguíneos primários são formados a partir do mesênquima, parecendo tubos e espaços com fendas, mas sem células sanguíneas em seu interior. Ao final da 3ª semana de desenvolvimento intrauterino, os vasos do corpo fetal comunicam-se com os vasos dos órgãos extra-embrionários.

Desenvolvimento adicional vascular ocorre após o início da circulação sanguínea sob a influência dessas condições hemodinâmicas ( pressão arterial, velocidade do fluxo sanguíneo), que são criados em várias partes corpo, o que causa o aparecimento de características estruturais específicas das paredes dos vasos intra e extra-órgãos. A partir das células mesenquimais que circundam o vaso, células musculares lisas, pericitos e células adventícias, bem como fibroblastos, diferenciam-se posteriormente.

Na embriogênese humana, o coração se forma muito precocemente, quando o embrião ainda não está separado do saco vitelino e o endoderma intestinal representa ao mesmo tempo o revestimento interno deste último. Neste momento, na zona cardiogênica da região cervical entre o endoderma e as folhas viscerais dos esplancnótomos, as células mesenquimais se acumulam à esquerda e à direita, formando filamentos celulares à direita e à esquerda. Esses cordões logo se transformam em tubos endoteliais. Posteriormente, os tubos mesenquimais se fundem e o endocárdio é formado a partir de suas paredes. Deve-se notar imediatamente que as estruturas do endocárdio e dos vasos sanguíneos são, em princípio, idênticas. A área das folhas viscerais dos esplancnótomos, adjacente a esses tubos, é chamada de placas mioepicárdicas. Duas partes se diferenciam dessas placas: uma, a interna, adjacente ao tubo mesenquimal, transforma-se no rudimento do miocárdio, e a externa forma o epicárdio (fig. 2). Inicialmente, o coração é um tubo reto, no qual existem:

1. A extremidade superior é o bulbo, que se transforma no cone arterial.

2. A seção intermediária é o próprio coração.

3. Seção inferior- seio venoso.

Já neste momento, o coração começa a pulsar e provoca a circulação das células sanguíneas.

Um dos principais fatores que caracterizam estágios iniciais O desenvolvimento do coração é o rápido crescimento do comprimento do tubo cardíaco primário, que aumenta de comprimento mais rapidamente do que a cavidade em que está localizado (a cavidade pericárdica). Essa circunstância é uma das razões pelas quais o tubo cardíaco, aumentando de comprimento, forma uma alça. Sua parte descendente anterior é o ventrículo comum, a extremidade venosa se curva para trás e para cima. Nesse caso, a seção venosa cresce no sentido cranial e cobre o cone arterial por trás e pelas laterais, e a seção arterial cresce fortemente e se move caudalmente. Como resultado, no coração em desenvolvimento do embrião podem-se ver os contornos de suas principais seções definitivas - os átrios e os ventrículos.

Outras alterações levam à formação de um coração de quatro câmaras (Fig. 4). No início, as seções venosa e arterial são separadas por uma constrição transversal. Essas seções se comunicam através do estreito canal auditivo. O coração de duas câmaras não existe por muito tempo na embriogênese humana e se transforma com o aparecimento de septos longitudinais em um de quatro câmaras. As alterações que levam ao surgimento de um coração de quatro câmaras e à formação das principais estruturas correspondentes ao quadro do coração definitivo geralmente terminam no final do terceiro mês de vida embrionária.

O desenvolvimento do endocárdio, conforme indicado, corresponde fundamentalmente aos processos que ocorrem durante a diferenciação da parede vascular. O tubo endotelial, formado nos estágios iniciais, é posteriormente unido pelo subendotélio, aparelho elástico, fibras colágenas e músculos lisos que se diferenciam do mesênquima circundante.

Os processos de diferenciação também são perceptíveis na placa mioepicárdica. Em primeiro lugar, em sua superfície externa, voltada para a cavidade celômica, aparece uma camada de células semelhantes a epiteliais com tecido conjuntivo localizado por baixo. Em outras palavras, ocorre a formação do epicárdio. Só depois disso os processos histogenéticos são ativados, levando à formação do miocárdio. As células miocárdicas - cardiomioblastos - inicialmente ficam soltas, a uma distância bastante considerável umas das outras (Fig. 5). Posteriormente, os mioblastos estabelecem contato entre si. Nos pontos de contato, suas membranas aparecem espessadas em certas áreas devido ao acúmulo de grânulos eletrodensos. Esses grânulos, que não estão ligados ao material fibrilar, formam desmossomos típicos. Nas partes periféricas do citoplasma das células miocárdicas aparecem os primeiros miofilamentos finos, agrupados em feixes soltos.Os grânulos associados aos feixes de miofilamentos são considerados placas intercaladas primitivas. As primeiras placas intercalares podem correr obliquamente em relação ao eixo da fibra. No entanto, gradualmente cada disco é orientado perpendicularmente ao eixo da fibra (miofibrilas). Essa estrutura de discos intercalados é típica de um recém-nascido.

O aumento da massa miocárdica no período embrionário ocorre tanto pela mitose quanto pelo aumento do tamanho celular. O aumento do diâmetro das fibras miocárdicas está associado ao aumento da massa do citoplasma, principalmente devido à nova formação de miofibrilas no interior de cada célula. Gradualmente, o número de mitocôndrias aumenta na diferenciação das células musculares. As mitocôndrias alongam-se gradualmente e estão dispostas de maneira ordenada entre as miofibrilas paralelas ao seu comprimento.

Em geral, condições hemodinâmicas em constante mudança em um organismo em crescimento levam a alterações correspondentes nas histoestruturas do coração, incluindo o miocárdio. Nesse sentido, a formação das estruturas definitivas do coração leva um longo período de ontogênese, incluindo muitos anos do período pós-natal.

O miocárdio é uma estrutura multitecido. Não apenas o tecido muscular, mas também o tecido conjuntivo está envolvido em sua construção. O miocárdio embrionário contém uma pequena quantidade de tecido conjuntivo. As fibras de colágeno são observadas apenas perto dos vasos. Existem muito poucas fibras elásticas. O sistema vascular do coração embrionário pertence ao chamado tipo frouxo.

Existem muitas descrições de elementos nervosos (células, fibras) na parede cardíaca de embriões de várias idades. Material humano mostra a presença de neuroblastos na parede de um embrião de 7 semanas. O desenvolvimento neuronal ocorre de forma desigual e é caracterizado por ondas. No momento do nascimento, a diferenciação dos neurônios intramurais não está completa: eles são estágios diferentes desenvolvimento, sendo raros os neurônios maduros.

A parede do coração de um recém-nascido é fina e facilmente extensível. O endocárdio é representado por uma camada de endotélio, subendotélio. As células musculares lisas são geralmente únicas: a camada muscular do endocárdio é formada posteriormente. As fibras miocárdicas são finas, compostas por pequenas células. Estroma de tecido conjuntivo, tecido adiposo muito pouco desenvolvido. A forma externa do coração é redonda com grande diâmetro transversal. Seu ápice é quase sempre formado pelo ventrículo direito. O peso relativo do coração é grande: nos recém-nascidos é aproximadamente 0,8% do peso corporal.

Após o nascimento, passa um longo período de tempo até que a estrutura do coração atinja seu estado definitivo. Nesse momento, ocorre aumento da massa do órgão e mudanças significativas em sua estrutura interna. Essa dinâmica das estruturas cardíacas está associada a mudanças significativas na hemodinâmica, que por sua vez estão associadas a diversos fatores: desligamento da circulação placentária, início do funcionamento da circulação pulmonar, crescimento e diferenciação de órgãos e tecidos, etc.

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Breves dados anatômicos e fisiológicos do coração.

O coração é um órgão muscular oco dividido em quatro câmaras – dois átrios e dois ventrículos.

Os lados esquerdo e direito do coração são separados por um septo sólido. O sangue dos átrios entra nos ventrículos através de aberturas no septo entre os átrios e os ventrículos. Os orifícios são equipados com válvulas que abrem apenas para os ventrículos. As válvulas são formadas por abas de fechamento e por isso são chamadas de válvulas de folheto. O lado esquerdo do coração possui uma válvula bicúspide e o lado direito possui uma válvula tricúspide. As válvulas semilunares estão localizadas onde a aorta sai do ventrículo esquerdo. Eles passam o sangue dos ventrículos para a aorta e a artéria pulmonar e evitam o movimento reverso do sangue dos vasos para os ventrículos. As válvulas cardíacas permitem que o sangue flua em apenas uma direção.

A circulação sanguínea é assegurada pela atividade do coração e dos vasos sanguíneos. O sistema vascular consiste em dois círculos de circulação sanguínea: grande e pequeno.

O grande círculo começa no ventrículo esquerdo do coração, de onde o sangue entra na aorta. Da aorta o caminho Sangue arterial continua pelas artérias, que se ramificam à medida que se afastam do coração e as menores delas se dividem em capilares, que permeiam todo o corpo em uma rede densa. Através das paredes finas dos capilares, o sangue libera nutrientes e oxigênio no fluido tecidual. Nesse caso, os resíduos das células entram no sangue a partir do fluido tecidual. Dos capilares, o sangue flui para pequenas veias que, fundindo-se, formam veias maiores e desembocam nas veias cavas superior e inferior. As veias cavas superior e inferior levam o sangue venoso ao átrio direito, onde termina grande círculo circulação sanguínea A circulação pulmonar começa no ventrículo direito do coração pela artéria pulmonar. O sangue venoso é transportado pela artéria pulmonar até os capilares dos pulmões. Nos pulmões, os gases são trocados entre o sangue venoso dos capilares e o ar nos alvéolos dos pulmões. Dos pulmões, o sangue arterial retorna através de quatro veias pulmonares para o átrio esquerdo. A circulação pulmonar termina no átrio esquerdo. Do átrio esquerdo, o sangue entra no ventrículo esquerdo, onde começa a circulação sistêmica.

1. Embriogênese do coração e grandes embarcações.

O coração é formado na segunda semana de formação do embrião na forma de dois rudimentos cardíacos - tubos endocárdicos primários. Posteriormente, eles se fundem em um tubo cardíaco primário de duas camadas. O tubo cardíaco primário está localizado na cavidade pericárdica, verticalmente na frente do tubo intestinal. O endocárdio se desenvolve a partir de sua camada interna, e o miocárdio e o epicárdio se desenvolvem a partir da camada externa. O tubo cardíaco primário consiste em um bulbo ou bulbo, partes ventriculares e atriais e um seio venoso. Durante a terceira semana de desenvolvimento embrionário, crescimento rápido tubos. O tubo cardíaco primário consiste em 5 seções: seio venoso, átrio primário, ventrículo primário, bulbo arterial e truncus arteriosus. Durante a 5ª semana desenvolvimento embrionário começam mudanças que determinam o interno e visão externa corações. Essas alterações ocorrem alongando o canal, girando-o e dividindo-o.

A divisão do coração nas metades direita e esquerda começa no final da 3ª semana devido ao crescimento simultâneo de duas partições - uma do átrio e outra do ápice do ventrículo. Eles crescem de lados opostos na direção da abertura atrioventricular primária. Um aumento no comprimento do canal cardíaco primário ocorre em um espaço limitado e leva ao fato de ele assumir a forma de uma letra mentirosa. A alça venosa inferior (átrio e seio venoso) é instalada na parte esquerda e posteriormente, e a alça arterial superior (ventrículo e bulbo) é instalada superior e anteriormente. O átrio está localizado entre o bulbo (anteriormente) e o seio venoso (posteriormente). As veias vitelínicas fluem para o futuro átrio direito e o tronco comum das veias pulmonares para o átrio esquerdo. A alça bulbogástrica aumenta, seus ramos se conectam e as paredes crescem juntas. A parte encravada do bulbo torna-se o cone arterial.

Nesse período, o coração, cuja formação primária surge na região cervical, desce e se localiza em cavidade torácica, girando simultaneamente, com o que os ventrículos localizados na frente se movem para baixo e para a esquerda, e os átrios que estavam atrás são instalados no topo e direcionados para a direita. Se esse processo for interrompido, podem ocorrer anomalias na localização do coração: posição cervical, quando o ápice do coração está direcionado para a cabeça e às vezes atinge os ramos maxilar inferior. Na posição cervicotorácica, o coração está localizado ao nível da abertura superior do tórax; na posição abdominal, o coração localiza-se na região epigástrica ou na região lombar, onde penetra durante a perfuração do diafragma. Defeitos na rotação levam a uma posição reversa do coração, quando os ventrículos estão localizados à direita e os átrios à esquerda. Esta anomalia é acompanhada por posição reversa (situs inversus) parcial ou completa do tórax e órgãos abdominais. O septo interventricular (SIV) começa a se desenvolver no final da 4ª semana a partir da parte muscular do ventrículo primário, do ápice em direção à abertura atrioventricular comum, de baixo para cima, dividindo-o em 2 partes. Inicialmente, esse septo não separa completamente ambos os ventrículos (permanece uma pequena lacuna próximo à borda atrioventricular). Posteriormente, esta lacuna é fechada por um cordão fibroso, assim o SIV consiste em partes musculares (inferior) e fibrosas (superiores).

O septo interatrial começa a se formar às 4 semanas. Ele divide o orifício atrioventricular comum primário em dois: os orifícios venosos direito e esquerdo. Na 6ª semana, um forame oval primário se forma neste septo. Um coração de três câmaras aparece com comunicação entre os átrios. Posteriormente (na 7ª semana), próximo ao septo primário, começa a crescer o secundário, com abertura oval própria na parte inferior. A localização do septo primário e secundário é estabelecida de tal forma que o septo primário complementa a parte que falta do septo secundário e atua como válvula para a abertura oval. O fluxo sanguíneo só se torna possível em uma direção: do átrio direito para o esquerdo devido a mais alta pressão no átrio direito. O sangue não pode retornar devido à válvula do forame oval, que, no caso de fluxo sanguíneo reverso, fica adjacente ao septo rígido secundário e fecha o orifício. Nesta forma, o buraco oval permanece até o nascimento da criança. Com o início da respiração e da circulação pulmonar, a pressão nos átrios (principalmente o esquerdo) aumenta, o septo é pressionado contra a borda da abertura e a descarga de sangue do átrio direito para o esquerdo é interrompida. Assim, no final da 7ª a 8ª semana, o coração passa de duas câmaras para quatro câmaras.

No final da 4ª semana, duas cristas de endocárdio espessado se formam no tronco arterial. Eles crescem um em direção ao outro e se fundem no septo aortopulmonar, formando simultaneamente os troncos da aorta e da artéria pulmonar. O crescimento desse septo nos ventrículos leva à sua fusão com o SIV e à separação completa dos corações direito e esquerdo do feto. O aparelho valvar surge após a formação dos septos e é formado devido ao desenvolvimento de saliências endocárdicas (almofadas).

O tubo cardíaco primário consiste internamente no endocárdio e externamente no mioepicárdio. Este último dá origem ao miocárdio. Por volta de 4-5 semanas de desenvolvimento intrauterino, uma camada externa bastante densa do miocárdio é formada, e a interna - trabecular - é formada um pouco mais cedo (3-4 semanas). Ao longo de todo o período de desenvolvimento, o miocárdio é representado por miócitos. Os fibroblastos, possivelmente derivados do endocárdio ou epicárdio, estão localizados ao redor do miocárdio. Os próprios miócitos são pobres em fibrilas e ricos em citoplasma. Posteriormente, à medida que o miocárdio se desenvolve, observa-se a relação oposta.

No 2º mês, na borda do sulco atrioventricular, o tecido conjuntivo cresce no músculo, a partir do qual se forma o tecido fibroso. anel AV buracos. Durante o desenvolvimento, o músculo atrial permanece mais fino que o músculo ventricular.

Nas primeiras semanas (até a curva em forma de S do tubo cardíaco), os principais elementos do sistema de condução são colocados no músculo cardíaco: nó sinusal(Kis-Flyaka), Nó AV(Aschoff-Tavara), feixe de His e fibras de Purkinje. O sistema condutor é abundantemente suprido de vasos sanguíneos e entre suas fibras existe um grande número de elementos nervosos.

O primeiro trimestre da gravidez (fase embrionária do desenvolvimento embrionário) é crítico, pois neste momento ocorre a formação de os órgãos mais importantes humano (período de “grande organogênese”). Assim, o desenvolvimento estrutural do coração e dos grandes vasos termina na 7ª, 8ª semana de desenvolvimento embrionário. Ao afetar o embrião fatores desfavoráveis(teratogênico): genético, físico, químico e biológico, pode ser perturbado mecanismo complexo embriogênese do sistema cardiovascular, resultando em vários defeitos congênitos do coração e dos grandes vasos.

As malformações do desenvolvimento e da posição de todo o coração incluem a rara EKTOPIA CORDIS, na qual o coração está localizado parcial ou totalmente fora da cavidade torácica. Às vezes permanece nos locais onde se originou, ou seja, acima da abertura superior da cavidade torácica (ectopia cervical). Em outros casos, o coração desce por um orifício no diafragma e fica localizado em cavidade abdominal ou se projeta na região epigástrica. Na maioria das vezes está localizado na frente peito, aberto como resultado da divisão total ou parcial do esterno. Também foram relatados casos de ectopia cordis toracoabdominal. Se o tubo cardíaco primitivo se curvar na direção oposta ao normal e o ápice do coração estiver localizado no lado direito e não no esquerdo, ocorre dextrocardia com inversão das câmaras cardíacas.

Se o SIV estiver completamente ou quase completamente ausente, enquanto o SIV estiver desenvolvido, então o coração consiste em três cavidades: dois átrios e um ventrículo - um coração biatrial de três câmaras. Esta malformação é frequentemente acompanhada por outras anomalias, na maioria das vezes dextrocardia isolada, transposição de grandes vasos. Em mais em casos raros falta apenas o MPP e o coração consiste em 2 ventrículos e 1 átrio - um coração de três câmaras.

Se o septo do truncus não se desenvolver, o tronco arterial comum permanece indiviso. Esta condição é chamada de tronco arterial comum. Como resultado de mudanças na direção ou grau de rotação dos grandes vasos, ocorrem anomalias chamadas de transposição dos grandes vasos.

2. CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA FETAL

Durante o período placentário de desenvolvimento embrionário, as principais alterações são reduzidas ao aumento do tamanho do coração e do volume da camada muscular e à diferenciação dos vasos sanguíneos. Durante este período, uma estrutura complexa é formada a partir de partes individuais do coração e dos vasos sanguíneos. sistema funcional- cardiovasculares.

Os caminhos da circulação primária ou vitelina, representados no feto pelas artérias e veias umbilical-mesentéricas, são formados primeiro. Essa circulação sanguínea é rudimentar para os humanos e não tem significado nas trocas gasosas entre o corpo materno e o feto. A principal circulação sanguínea do feto é a coriônica (placentária), representada pelos vasos do cordão umbilical. Garante as trocas gasosas do feto a partir do final da 3ª semana de desenvolvimento intrauterino.

O feto recebe sangue arterial contendo oxigênio e outros nutrientes da placenta, que está conectada ao feto através do cordão umbilical. A veia umbilical transporta sangue arterial da placenta. Depois de passar pelo anel umbilical, a veia atinge a borda inferior do fígado fetal, dá ramos ao fígado e à veia porta e, na forma de um ducto largo e curto de Arantius, deságua na veia cava inferior (o ducto de Arantius é obliterado após o nascimento e se transforma no ligamento redondo do fígado).

A veia cava inferior após o ducto de Arantius fluir para dentro dela contém sangue misto(puramente arterial da veia umbilical e venosa da metade inferior do corpo e do fígado). Ele transporta sangue para o átrio direito. O sangue puramente venoso também vem da veia cava superior, que coleta o sangue venoso da metade superior do corpo. Ambos os fluxos praticamente não se misturam. No entanto, estudos posteriores de radioisótopos descobriram que 1/4 do sangue da veia cava ainda está misturado no átrio direito. Assim, nenhum dos tecidos fetais, com exceção do fígado, recebe sangue saturado em mais de 60%-65%. O sangue da veia cava superior é enviado ao ventrículo direito e à artéria pulmonar, onde se bifurca em duas correntes. Um (menor) passa pelos pulmões (no pré-natal, o fluxo através da artéria pulmonar é de apenas 12% do fluxo sanguíneo), o outro (maior) através do ducto arterial (Botallov) entra na aorta, ou seja, na circulação sistêmica. À medida que os pulmões se desenvolvem - este é o período de 24 a 38 semanas de gravidez - o volume de sangue através do canal botallus diminui. O sangue da veia cava inferior entra na abertura Janela oval e depois para o átrio esquerdo. Aqui ele se mistura com uma pequena quantidade de sangue venoso que passou pelos pulmões e entra na aorta até sua confluência canal arterial. Assim, a metade superior do corpo recebe sangue mais oxigenado que a metade inferior. O sangue da aorta descendente (venosa) retorna à placenta pelas artérias umbilicais (são duas). Assim, todos os órgãos fetais recebem apenas sangue misto. No entanto melhores condições a oxigenação está presente na cabeça e na parte superior do tronco.

O pequeno coração do feto permite fornecer aos tecidos e órgãos uma quantidade de sangue 2 a 3 vezes maior que o fluxo sanguíneo de um adulto.

O metabolismo fetal elevado sugere o início da pulsação cardíaca ao final da terceira semana, no 22º dia da concepção após a formação do coração tubular. No início estas contrações são fracas e irregulares. A partir da sexta semana, é possível registrar as contrações cardíacas por ultrassom; elas se tornam mais rítmicas e chegam a 110 batimentos por minuto em 6 semanas, 180-190 batimentos por minuto em 7-8 semanas, 150-160 batimentos por minuto em 12-13 semanas em um minuto.

Durante o desenvolvimento embrionário do coração, os ventrículos amadurecem mais rapidamente que os átrios, mas as suas contrações são inicialmente lentas e irregulares. Uma vez desenvolvidos os átrios, os impulsos gerados no átrio direito tornam a frequência cardíaca fetal mais regular, fazendo com que todo o coração se contraia. Os átrios tornam-se os marcapassos.

A frequência cardíaca do embrião é relativamente baixa - 15 a 35 contrações por minuto. No circulação placentária aumenta para 125–130 batimentos por minuto. Durante o curso normal da gravidez, esse ritmo é extremamente estável, mas com a patologia pode desacelerar ou acelerar drasticamente.

A frequência cardíaca fetal pode ser calculada usando a fórmula:

Frequência cardíaca = 0,593X 2 + 8,6 X - 139, onde: X é a idade gestacional em semanas

Em resposta à hipóxia, o feto e o recém-nascido reagem com diminuição do metabolismo. Mesmo que a circulação sanguínea seja mantida no nível exigido, quando a saturação de oxigênio do sangue da artéria umbilical cai abaixo de 50%, a taxa metabólica diminui e começa o acúmulo de ácido láctico, o que indica satisfação parcial das necessidades metabólicas do feto devido a glicólise anaeróbica. No início da vida intrauterina, a asfixia atinge o nó sinoatrial, desacelerando as contrações cardíacas e, como resultado, o débito cardíaco diminui e se desenvolve hipóxia arterial. No período posterior do desenvolvimento intrauterino, a asfixia contribui para a bradicardia de curto prazo devido ao seu efeito irritante direto no centro vagal. Perto do final da vida intrauterina, a asfixia causa bradicardia, seguida de taquicardia (seu desenvolvimento envolve nervos simpáticos corações). Bradicardia persistente é observada quando a saturação de oxigênio no sangue arterial é inferior a 15-20%.

Os distúrbios do ritmo cardíaco fetal em 50% dos casos são acompanhados por defeitos cardíacos congênitos. Defeitos cardíacos congênitos como CIV (50%), defeito do septo atrioventricular (80%) ocorrem no período pré-natal com a presença de bloqueio cardíaco completo, ou seja, defeitos afetam anatomicamente as vias de condução do coração.

As características da circulação sanguínea pré-natal também se refletem nos indicadores da hemodinâmica intracardíaca. Um pequeno volume de fluxo sanguíneo pulmonar e altos valores de resistência vascular pulmonar contribuem para valores elevados de pressão no ventrículo direito e na artéria pulmonar, bem como aumento da pressão no átrio direito. O valor da pressão no ventrículo direito e na artéria pulmonar excede o mesmo valor no ventrículo esquerdo e na aorta em 10-20 mm Hg. e varia de 75 a 80 mmHg. a pressão no ventrículo esquerdo e na aorta é de aproximadamente 60-70 mmHg.

As características da circulação sanguínea do feto refletem-se no tamanho do coração. Numerosos estudos ecocardiográficos revelaram um predomínio significativo do tamanho do ventrículo direito sobre o esquerdo na segunda metade da gravidez. No terceiro trimestre, principalmente no final da gravidez, a diferença no tamanho dos ventrículos direito e esquerdo do coração diminui.

Após o nascimento de uma criança, sua circulação sanguínea sofre grandes alterações hemodinâmicas, que estão associadas ao início da respiração pulmonar e à cessação do fluxo sanguíneo placentário. Inicia-se um período de circulação sanguínea transitória, que dura de vários minutos a vários dias e é caracterizado pela formação de um equilíbrio lábil entre o fluxo sanguíneo pulmonar e sistêmico e alta probabilidade retornar à circulação fetal. Somente após o fechamento funcional de ambas as comunicações fetais (canal arterial e janela oval) a circulação sanguínea passa a funcionar conforme o tipo adulto.

Os pontos mais significativos na reestruturação da circulação sanguínea fetal são os seguintes::

1. Término da circulação placentária;
2. Fechamento das principais comunicações vasculares fetais;
3. Inclusão no volume total do leito vascular da circulação pulmonar com sua alta resistência e tendência à vasoconstrição;
4. Aumento da demanda de oxigênio, aumento do débito cardíaco epressão vascular sistêmica

O mais precoce de todos (nos primeiros meses de vida pós-natal) o ducto de Arantius se fecha; sua obliteração completa ocorre a partir da 8ª semana e termina por volta de 10-11 semanas de vida. A veia umbilical com o ducto de Arantius se transforma no ligamento redondo do fígado.

Com o início da respiração pulmonar, o fluxo sanguíneo nos pulmões aumenta quase 5 vezes. Devido à diminuição da resistência no leito pulmonar, ao aumento do fluxo sanguíneo para o átrio esquerdo e à diminuição da pressão na veia cava inferior, ocorre uma redistribuição da pressão nos átrios e o shunt pela janela oval deixa de funcionar nas próximas 3-5 horas após o nascimento da criança. Entretanto, na hipertensão pulmonar, esse shunt pode persistir ou recorrer.

À menor carga que aumenta a pressão no átrio direito (gritar, chorar, alimentar), a janela oval começa a funcionar. O forame oval patente é uma forma de comunicação interatrial, mas não pode ser considerado um defeito porque, diferentemente de um defeito verdadeiro, a comunicação entre os átrios se dá através da válvula da janela oval.

Este período de hemodinâmica variável, dependendo da condição do recém-nascido, é denominado período de circulação sanguínea instável, transitória ou persistente.

O fechamento anatômico do forame oval ocorre aos 5–7 meses de idade, mas diferentes autores indicam diferentes momentos de seu fechamento. Cardiologista renomado A . S . Nadas acredita que a janela oval está anatomicamente preservada em 50% das crianças menores de um ano e em 30% das pessoas ao longo da vida. No entanto, este buraco não tem qualquer significado hemodinâmico.

Descobrindo a singularidade estruturas anatômicas circulação fetal pertence a Galeno (130-200), que em duas partes de uma enorme obra apresentou uma descrição de vasos, um dos quais só poderia ser o canal arterial. Muitos séculos depois, foi dada uma descrição do vaso que conecta a aorta e a artéria pulmonar por Leonardo Botallio e de acordo com a Especificação de Basileia de 1895, esta embarcação recebeu o nome de Leonardo Botallio. A primeira visualização do canal arterial em um organismo vivo foi possível por meio de raios X em 1939.

O canal arterial é, em contraste com os grandes vasos do tipo elástico, um vaso muscular com poderosa inervação vagal. Esta é uma das diferenças entre o canal arterial e outras artérias, que possui ambos significado clínico após o nascimento. Músculo estende-se até a parede aórtica por um terço da circunferência. Isto proporciona a eficácia da contração do canal arterial no período neonatal.

O estudo do fluxo no canal arterial durante a gravidez é possível por meio do mapeamento Doppler colorido, a partir da 11ª semana de gestação, quando a artéria pulmonar e o canal arterial são visualizados simultaneamente. A velocidade do fluxo no ducto botal depende do gradiente entre a aorta e a artéria pulmonar e do diâmetro do ducto. Mesmo com 12 semanas de gestação há uma diferença no pico de velocidade no ventrículo direito e no canal arterial.

O momento do fechamento do canal arterial também é definido de forma diferente por diferentes autores. Anteriormente, acreditava-se que ele deixava de funcionar com a primeira respiração da criança, quando em algum momento a diferença entre a pressão na aorta e na artéria pulmonar é 0, as fibras musculares se contraem e ocorre um espasmo funcional do canal arterial. Porém, mais tarde, quando os métodos de pesquisa de contraste de raios X foram amplamente introduzidos, soube-se que ao nascimento o canal arterial ainda funciona e através dele se estabelece uma descarga bilateral de sangue (de 40 minutos a 8 horas). À medida que a pressão na artéria pulmonar diminui, a descarga sanguínea só é possível na direção oposta à embrionária (ou seja, da aorta para a artéria pulmonar). No entanto, esta redefinição é extremamente insignificante. Obliteração anatômica do canal arterial, segundo H .T A ussig , termina em 2-3 meses de vida extrauterina. A estabilização final da circulação sanguínea e a sua regulação relativamente perfeita são estabelecidas na 3ª idade. A persistência do canal arterial aos dois meses de vida já é um defeito cardíaco.

Em recém-nascidos a termo saudáveis, o canal arterial, via de regra, fecha no final do primeiro ou segundo dia de vida, mas em alguns casos pode funcionar por vários dias. Em recém-nascidos prematuros, o fechamento funcional do canal arterial pode ocorrer em mais datas atrasadas, e a frequência de fechamento tardio é inversamente proporcional à idade gestacional e ao peso ao nascer. Isso é explicado por uma série de fatores: a imaturidade do próprio ducto, que tem baixa sensibilidade à PO2 elevada no sangue, o alto teor de prostaglandina E2 endógena no sangue, bem como a alta frequência distúrbios respiratórios nesta categoria de crianças, levando a uma diminuição da tensão de oxigénio no sangue. Na ausência de problemas respiratórios, a prematuridade em si não é a causa do funcionamento prolongado do canal botal.

O miocárdio e o mesotélio do epicárdio se desenvolvem a partir da camada visceral do esplancnótomo, o endocárdio, o tecido conjuntivo do miocárdio e o epicárdio - a partir do mesênquima. A formação do coração ocorre na 3ª semana de desenvolvimento intrauterino, quando espinha cervical acima do saco vitelino, dois sacos endocárdicos surgem do mesênquima ( arroz. 9 ).

Figura 9. Estágios iniciais de desenvolvimento do coração de um embrião de pintinho (a - 25 horas, b - 26 horas, c - 28 horas, d - 29 horas). 1 - anel epicárdico, 2 - anel endocárdico, 3 - anel miocárdico.

A partir da camada visceral do mesoderma, formam-se placas mioepicárdicas, que circundam os sacos endocárdicos. Posteriormente, ambas as vesículas cardíacas se fecham, suas paredes internas desaparecem, resultando na formação de um tubo cardíaco de duas camadas (coração de câmara única), que se conecta aos vasos sanguíneos em desenvolvimento. Em seguida, o tubo cardíaco forma uma curva em forma de S e o coração começa a se contrair. Um coração de duas câmaras é formado como resultado de uma constrição profunda entre as seções venosa e arterial, quando há um grande círculo de circulação sanguínea.

Um coração de três câmaras aparece na 4ª semana de desenvolvimento intrauterino com a formação de uma prega que divide o átrio comum (leito venoso) em dois - direito e esquerdo. Nesse caso, permanece um orifício (janela oval) no septo, por onde passa o sangue do átrio direito para o esquerdo. O coração de quatro câmaras é formado na 5ª semana de desenvolvimento intrauterino. No ventrículo comum, forma-se um septo que cresce para cima, dividindo-o em direito e esquerdo. O tronco arterial comum também é dividido em duas seções: a aorta e o tronco pulmonar, comunicando-se com os ventrículos esquerdo e direito, respectivamente.
A partir da placa mioepicárdica diferenciam-se células fusiformes - cardiomioblastos, que rapidamente estabelecem contato entre si e formam filamentos celulares - trabéculas. Assim, nos estágios iniciais da ontogênese, forma-se um “miocárdio trabecular”, cuja nutrição é fornecida pelo sangue das cavidades cardíacas (os vasos sanguíneos de alimentação ainda não se desenvolveram). O aumento da massa cardíaca no desenvolvimento intrauterino ocorre devido à reprodução vigorosa dos cardiomiócitos por mitose e aumento do seu tamanho, diferenciação do aparelho contrátil e aumento do número de mitocôndrias e outras organelas ( Figura 10 ). Na segunda metade do desenvolvimento intrauterino, as paredes do coração são representadas por um “miocárdio compacto” com um número significativo de capilares.

O sistema de condução do coração é formado nos fetos aos 5 meses de idade, momento em que o ECG em geral se assemelha ao de um adulto. Existem muitos elementos nervosos no coração embrionário e sua taxa de diferenciação é maior que a dos músculos.
Após o nascimento, passa-se um longo período até que as estruturas do coração atinjam o estado definitivo. Neste momento, a massa do órgão aumenta e sua estrutura muda significativamente. O forame oval e o ducto botal se fecham. Nos recém-nascidos, a parede do coração é fina, facilmente extensível e o aparelho elástico é pouco desenvolvido. As fibras miocárdicas são finas, compostas por pequenas células ( Figura 11 ).

Figura 11. Miocárdio de recém-nascido (a) e adulto (b).

No período após o nascimento até os 2 anos, ocorre um rápido aumento na espessura das fibras, no volume dos núcleos e no número de miofibrilas, suas estrias tornam-se distintas; as fibras miocárdicas estão frouxamente localizadas, há pouco tecido conjuntivo e células adiposas; dos 2 aos 10 anos ocorre maior diferenciação e crescimento do músculo cardíaco, sua espessura aumenta, os cardiomiócitos tornam-se poliploidizados; V puberdade o ritmo das mudanças aumenta novamente (especialmente nas meninas): o diâmetro das fibras aumenta acentuadamente, a diferenciação dos vasos sanguíneos intraórgãos, do aparelho nervoso e das válvulas é completada.

O sistema cardiovascular humano é representado em todas as seções - do coração aos capilares - por tubos em camadas. Essa estrutura, cujos fundamentos surgem já nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário, é preservada em todos os estágios subsequentes.

Os primeiros vasos sanguíneos aparecem fora do corpo do embrião, na mesoderme da parede do saco vitelino (Fig. 1). Sua anlage é encontrada na forma de acúmulos de material celular do mesoderma extraembrionário - o chamado ilhotas de sangue. As células localizadas na periferia dessas ilhotas - angioblastos - multiplicam-se ativamente mitoticamente. Eles se achatam, estabelecem contatos mais próximos entre si, formando a parede do vaso. É assim que surgem os vasos primários, que são tubos de paredes finas contendo sangue primário. A princípio, a parede dos vasos recém-formados não é contínua: em grandes áreas existem ilhas de sangue muito tempo não possuem parede vascular. Um pouco mais tarde, os vasos aparecem de forma semelhante no mesênquima do corpo embrionário. As diferenças residem no fato de que nas ilhas sanguíneas fora do corpo do embrião ocorrem paralelamente processos angio e hematogênicos, enquanto no corpo do embrião o mesênquima, via de regra, forma tubos endoteliais isentos de sangue. Logo se estabelece uma comunicação entre os vasos embrionários e extraembrionários assim formados. Somente neste momento o sangue extraembrionário entra no corpo do embrião. Ao mesmo tempo, são registradas as primeiras contrações do tubo cardíaco. Isso inicia a formação da primeira circulação vitelina do embrião em desenvolvimento.

As primeiras manchas vasculares no corpo do embrião são observadas durante a formação do primeiro par de somitos. Eles são representados por cordões constituídos por acúmulos de células mesenquimais localizadas entre a mesoderme e a endoderme, ao nível do intestino anterior. Esses cordões formam duas fileiras de cada lado: medial (“linha aórtica”) e lateral (“linha cardíaca”). Cranialmente, essas anlagens se fundem, formando um “coração endotelial” em forma de rede. Ao mesmo tempo, a partir do mesênquima nas laterais do corpo do embrião, entre a endoderme e a mesoderme, forma-se a anlage das veias umbilicais. nota-se o desenvolvimento preferencial do coração, tanto das aortas quanto das veias umbilicais.Somente após essas principais rodovias do vitelino e A circulação sanguínea coriônica (alantóica) é formada principalmente (estágio de 10 pares de somitos) e, de fato, o desenvolvimento de iniciam-se outros vasos do corpo do embrião (Clara, 1966).

No embrião humano, a circulação sanguínea nos círculos vitelino e alantóico começa quase simultaneamente no embrião de 17 segmentos (o início dos batimentos cardíacos). A circulação vitelina não existe em humanos por muito tempo; a circulação alantóica é transformada em circulação placentária e continua até o final do período pré-natal.

O método descrito de formação de vasos ocorre principalmente no início da embriogênese. Os vasos que se formam posteriormente desenvolvem-se de maneira ligeiramente diferente. Com o tempo, o método de nova formação de vasos sanguíneos (inicialmente do tipo capilar) por brotamento está se tornando cada vez mais difundido. Este último método passa a ser o único no período pós-embrionário.

Na embriogênese humana, o coração se forma muito precocemente (Fig. 2), quando o embrião ainda não está separado da bexiga vitelina e o endoderma intestinal representa ao mesmo tempo o teto desta. Nesse momento, na zona cardiogênica da região cervical, entre a endoderme e as folhas viscerais dos esplancnótomos à esquerda e à direita, acumulam-se células mesenquimais saindo da mesoderme, formando cordões celulares à direita e à esquerda. Esses cordões logo se transformam em tubos endoteliais. Este último, juntamente com o mesênquima adjacente, constituem o endocárdio. Deve-se notar imediatamente que as estruturas do endocárdio e dos vasos sanguíneos são, em princípio, idênticas. Isto implica a semelhança fundamental dos processos de histogênese e seu resultado – estruturas definitivas. Simultaneamente à formação dos tubos endoteliais, ocorrem processos que levam à formação das demais membranas do coração - o miocárdio e o epicárdio. Tais processos ocorrem nas camadas esplancnopleurais adjacentes aos rudimentos endocárdicos. Essas áreas engrossam e crescem, circundando o rudimento endocárdico com um saco que se projeta para dentro da cavidade corporal. Ele contém elementos que mais tarde formam o miocárdio e elementos que constroem o epicárdio. Toda a formação nesse sentido é chamada de manto mioepicárdico ou, mais frequentemente, placa mioepicárdica.

Enquanto isso, o tubo intestinal se fecha na região da faringe. Nesse sentido, os rudimentos esquerdo e direito do endocárdio vão se aproximando cada vez mais até se fundirem em um único tubo (Fig. 3) Um pouco mais tarde, as placas mioepicárdicas esquerda e direita também se unem.

Inicialmente, a placa mioepicárdica é separada do tubo endocárdico por uma ampla lacuna preenchida com uma substância gelatinosa. Posteriormente, eles se tornam mais próximos. A placa mioepicárdica é aplicada diretamente no endocárdio, primeiro na região do seio venoso, depois nos átrios e, por fim, nos ventrículos. Somente nos locais onde as válvulas se formam posteriormente é que a substância gelatinosa persiste por um tempo relativamente longo.

O anel cardíaco não pareado resultante é conectado às paredes dorsal e ventral da cavidade corporal do embrião, respectivamente, aos mesentérios dorsal e ventral, que são ainda mais reduzidos (primeiro o ventral é reduzido e depois o dorsal), e o o coração parece repousar livremente, como se estivesse suspenso, nos vasos, na cavidade secundária do corpo, na cavidade pericárdica.

Ressalta-se que, junto com a ideia difundida da unidade da formação das cavidades celômicas em relação ao ser humano, existe a opinião de que a formação da cavidade pericárdica ocorre antes da formação da cavidade abdominal e independentemente dela, pela fusão de lacunas individuais que surgem na mesoderme da extremidade cefálica do embrião (Clara, 1955, 1962).

Inicialmente o coração é um tubo reto, depois a extensão caudal do tubo cardíaco que recebe os vasos venosos forma o seio venoso. A extremidade superior do tubo cardíaco é estreitada. Neste momento, uma estrutura metamérica clara do tubo cardíaco é revelada. Os metâmeros contendo material das principais partes definitivas do coração são claramente distinguíveis. Sua localização é o inverso da topografia das seções correspondentes do coração finalmente formado.

Foi demonstrado (De Haan, 1959) que no coração tubular inicial o endocárdio é representado por uma camada de células endoteliais frouxamente localizadas, em cujo citoplasma é encontrada uma quantidade significativa de grânulos eletrodensos. O miocárdio consiste em mioblastos poligonais ou fusiformes dispostos frouxamente, formando uma camada com 2 a 3 células de espessura. Seu citoplasma é rico em água, contém uma grande quantidade de material granular (presumivelmente RNA, glicogênio) e um número relativamente pequeno de mitocôndrias uniformemente distribuídas.

Um dos fatores que caracterizam os estágios iniciais do desenvolvimento do coração é o rápido crescimento do tubo cardíaco primário, que aumenta de comprimento mais rapidamente do que a cavidade em que está localizado. Essa circunstância é uma das razões pelas quais o tubo cardíaco, aumentando em comprimento, forma uma série de curvas e extensões características (Fig. 4). Nesse caso, a seção venosa é deslocada cranialmente e cobre o cone arterial pelas laterais, e a seção arterial cresce fortemente e se move caudalmente. Como resultado, no coração em desenvolvimento do embrião podem-se ver os contornos de suas principais seções definitivas - os átrios e os ventrículos (Fig. 5).

Volkova O. V., Pekarsky M. I. Embriogênese e histologia da idade órgãos internos pessoa. M.: “Medicina”, 1976. - 412 pp., il.
Capítulo I Questões de histogênese pré e pós-natal do sistema cardiovascular (p. 5-39):
- páginas 5-10;
- páginas 10-20;
- páginas 20-27;
- pág.28-39.