胃癌

魚座の第1循環の血液循環。血液循環が 1 周ある動物はどれですか?

魚の循環系では、ナメクジと比較して、本物の心臓が現れます。それは 2 つのチャンバーで構成されます。 魚の心臓は二室になっている。最初の部屋は心房であり、二番目の部屋は心臓の心室です。血液は最初に心房に入り、次に筋肉の収縮によって心室に押し込まれます。さらに、その収縮の結果として、それは大きな血管に流れ込みます。

魚の心臓は、体腔内の最後の一対の鰓弓の後ろにある心膜嚢の中にあります。

すべての脊索動物と同様に、 魚の循環系が閉じている。これは、血液がその経路のどこからも血管を出て体腔に流入しないことを意味します。血液と全身の細胞間の物質の交換を確実にするために、大きな動脈（酸素を含んだ血液を運ぶ血管）は徐々に小さな動脈に分岐します。最も小さな血管は毛細血管です。酸素を放棄して二酸化炭素を取り込むと、毛細血管は再び結合してより大きな血管になります（ただし、すでに静脈になっています）。

魚のみで 血液循環の一周。二室の心臓では、他の方法はあり得ません。より高度に組織化された脊椎動物（両生類から始まる）では、第二の（肺）循環が現れます。しかし、これらの動物には 3 室、さらには 4 室の心臓もあります。

静脈血は心臓を流れます、体の細胞に酸素を与えます。次に、心臓はこの血液を腹部大動脈に押し出し、腹部大動脈はえらに進み、輸入鰓動脈に分岐します（ただし、「動脈」という名前にもかかわらず、静脈血が含まれています）。鰓（特に鰓糸）では、二酸化炭素が血液から水中に放出され、酸素が水から血液中に漏れ出します。これは、それらの濃度の違いの結果として起こります（溶存ガスは、それらの濃度が少ないところに行きます）。酸素が豊富になると、血液は動脈血になります。遠心性鰓動脈（すでに動脈血が入っている）は、1つの大きな血管である背側大動脈に流れ込みます。それは魚の体に沿って背骨の下を走り、小さな血管がそこから始まります。頸動脈も背側大動脈から分岐し、頭に通じて脳を含む血液を供給します。

静脈血は心臓に入る前に肝臓を通過し、そこで有害物質が除去されます。

骨魚と軟骨魚の循環系にはわずかな違いがあります。これは主に心臓に関係します。軟骨魚類 (および一部の硬骨魚類) では、腹部大動脈の拡張部分が心臓とともに収縮しますが、ほとんどの硬骨魚類では収縮しません。

魚の血は赤く、酸素と結合するヘモグロビンを含む赤血球が含まれています。ただし、魚の赤血球は楕円形であり、（たとえば人間のような）円盤形ではありません。循環器系を流れる血液の量は、陸生の脊椎動物よりも魚類の方が少ない。

魚の心臓は頻繁に鼓動するわけではなく（毎分約 20 ～ 30 鼓動）、収縮の回数は周囲の温度によって異なります（暖かいほど頻度が高くなります）。したがって、彼らの血液の流れはそれほど速くなく、したがって代謝は比較的遅くなります。これは、例えば、魚が変温動物であるという事実に影響を与えます。

魚類の造血器官は脾臓と結合組織腎臓

記載されている魚の循環系は大部分の魚の特徴であるという事実にもかかわらず、肺魚と葉鰭の魚では多少異なります。肺魚では、心臓に不完全な中隔が現れ、肺（第二）循環のようなものが現れます。しかし、この円はえらを通過せず、浮き袋を通過し、肺に変わります。

人間の体の循環系は、内部のニーズを完全に満たすように設計されています。血液の動きにおいて重要な役割を果たしているのは、動脈血流と静脈血流が分離されている閉鎖系の存在です。そしてこれは血液循環サークルの存在によって行われます。

歴史的参照

かつて、科学者が研究できる情報機器をまだ手元に持っていなかった頃、生理学的プロセス偉大な科学者たちは生きている有機体について研究することを余儀なくされました解剖学的特徴死体のところに。当然のことながら、亡くなった人の心は収縮しないため、いくつかのニュアンスを自分で理解する必要があり、場合によっては単に空想する必要があります。つまり、西暦2世紀に遡ります クラウディウス・ガレン 自習者 ヒポクラテス、 彼らは、動脈の内腔には血液の代わりに空気が入っていると考えました。その後何世紀にもわたって、生理学という観点から既存の解剖学的データを結合しリンクする多くの試みが行われました。すべての科学者は循環系がどのように機能するかを知っており、理解していましたが、どのように機能するのでしょうか?

科学者は心臓機能に関するデータの体系化に多大な貢献をしてきました。 ミゲル・セルヴェとウィリアム・ハーヴェイ 16世紀に。 ハーベイ、 体循環と肺循環を最初に説明した科学者 、1616年 彼は 2 つの円の存在を決定しましたが、動脈床と静脈床がどのように相互に接続されているかを作品の中で説明することができませんでした。そして、ようやく 17 世紀になって、 マルチェロ・マルピーギ 彼は、臨床で顕微鏡を最初に使用した人の一人で、血液循環の接続リンクとして機能する、肉眼では見えない小さな毛細血管の存在を発見し、説明しました。

系統発生、または血液循環の進化

動物が進化するにつれて、脊椎動物のクラスは解剖学的および生理学的な観点からますます進歩したという事実により、複雑な構造と心血管系の。したがって、脊椎動物の体内の液体内部環境をより速く移動させるために、閉鎖血液循環システムの必要性が生じました。動物界の他のクラス（節足動物や線虫など）と比較して、脊索動物には閉鎖血管系の基礎が見られます。そして、たとえばナメクジウオに心臓はなく、腹部と背部の大動脈がある場合、魚類、両生類（両生類）、爬虫類（爬虫類）にはそれぞれ2室と3室の心臓が現れます。鳥類や哺乳類には 4 つの部屋を持つ心臓が現れます。その特徴は、互いに混ざり合わない 2 つの血液循環の輪が心臓内に集中していることです。

したがって、特に鳥類、哺乳類、人間における 2 つの別個の循環円の存在は、環境条件へのより良い適応のために必要な循環系の進化に他なりません。

血液循環の解剖学的特徴

循環サークルは次のセットです。血管これは、ガス交換と栄養素交換を通じて内臓に酸素と栄養素を供給し、細胞から二酸化炭素やその他の代謝産物を除去するための閉鎖システムです。人間の体は、全身または大きな円と、小さな円とも呼ばれる肺の 2 つの円によって特徴付けられます。

動画：血液循環サークル、ミニ講義、アニメーション

体循環

大きな円の主な機能は、肺を除くすべての内臓でのガス交換を確実にすることです。それは左心室の空洞から始まります。大動脈とその枝、肝臓、腎臓、脳、骨格筋、その他の臓器の動脈床に代表されます。さらに、この循環は、リストされた臓器の毛細血管網と静脈床と続きます。そして、大静脈は右心房腔への入口を通って右心房で終わります。

したがって、すでに述べたように、大圏の始まりは左心室の空洞です。二酸化炭素よりも酸素を多く含む動脈血流がここに送られます。この流れは、肺の循環系、つまり小円から直接左心室に入ります。左心室からの動脈の流れ大動脈弁最大のものに押し込む主船- 大動脈へ。大動脈は比喩的に多くの枝を持つ一種の木に例えることができます。なぜなら、大動脈から動脈が頸動脈系を通って内臓（肝臓、腎臓、胃腸管、脳に至る）、骨格筋、皮下脂肪繊維など）臓器動脈も多数の枝を持ち、その解剖学的構造に対応した名前が付いており、各臓器に酸素を運びます。

組織内内臓動脈血管血管はますます直径が小さくなり、その結果、毛細管網が形成されます。毛細血管は、実質的に中間筋肉層を持たない最小の血管であり、インナーシェル- 内皮細胞で裏打ちされた内膜。顕微鏡レベルでのこれらの細胞間の隙間は他の血管に比べて非常に大きいため、タンパク質、ガス、さらには形成された要素さえも周囲の組織の細胞間液に容易に浸透できます。したがって、特定の器官では、動脈血が入った毛細血管と液体の細胞間媒体との間で激しいガス交換や他の物質の交換が起こります。酸素は毛細血管から浸透し、細胞代謝の産物として二酸化炭素が毛細血管に入ります。呼吸の細胞段階が始まります。

より多くの酸素が組織に流入し、すべての二酸化炭素が組織から除去されると、血液は静脈になります。すべてのガス交換は、血液が新たに流入するたびに、また血液が毛細管に沿って静脈血を集める血管である細静脈に向かって移動している間に発生します。つまり、心周期ごとに、体のどこかの部分で、酸素が組織に入り、二酸化炭素が組織から除去されます。

これらの細静脈は結合してより大きな静脈となり、静脈床が形成されます。静脈は、動脈と同様に、その位置する臓器（腎臓、脳など）に応じて名前が付けられています。大きな静脈幹からは上大静脈と下大静脈の支流が形成され、後者は右心房に流れ込みます。

全身臓器の血流の特徴

内臓の中には独自の特徴を持っているものもあります。したがって、たとえば、肝臓には、肝臓から静脈の流れを「運ぶ」肝静脈だけでなく、逆に血液を肝臓組織に運び、そこで血液浄化が行われる門脈もあります。血液は肝静脈の支流に集まり、大きな輪に入ります。門脈は胃や腸から血液を運ぶため、人が食べたり飲んだりするものはすべて肝臓で一種の「浄化」を受ける必要があります。

肝臓に加えて、下垂体や腎臓の組織など、他の臓器にも特定のニュアンスが存在します。したがって、視床下部から下垂体に血液を運ぶ動脈は毛細血管に分かれ、その後細静脈に集まるため、下垂体にはいわゆる「素晴らしい」毛細血管網の存在が注目されます。放出ホルモンの分子を含む血液が収集された後、細静脈は再び毛細血管に分かれ、下垂体から血液を運ぶ静脈が形成されます。腎臓では、動脈網は毛細血管に2回分割され、ネフロン内の腎臓細胞での排泄と再吸収のプロセスに関連しています。

肺循環

その機能は、ガス交換プロセスを実行することです。肺組織「不要な」静脈血を酸素分子で飽和させるためです。それは右心室の空洞で始まり、そこでは静脈血が極少量の酸素とともに流れ、高いコンテンツ二酸化炭素。この血液が弁を通って肺動脈肺幹と呼ばれる大きな血管の1つに移動します。次に、静脈の流れは肺組織の動脈床に沿って移動し、これも毛細血管のネットワークに分裂します。他の組織の毛細血管と同様に、その中でガス交換が起こり、酸素分子のみが毛細血管の内腔に入り、二酸化炭素が肺胞細胞（肺胞の細胞）に浸透します。呼吸のたびに、空気が環境から肺胞に入り、そこから酸素が細胞膜を通って血漿に浸透します。息を吐くとき、肺胞に入った二酸化炭素は呼気とともに排出されます。

O2 分子で飽和した後、血液は動脈血の性質を獲得し、細静脈を通って流れ、最終的に肺静脈に到達します。後者は 4 つまたは 5 つの部分からなり、左心房の空洞に通じています。その結果、心臓の右半分には静脈血が流れ、左半分には動脈血が流れます。通常、これらの流れは混合すべきではありません。

肺組織には二重の毛細血管網があります。最初のものの助けを借りて、静脈の流れを酸素分子で豊かにするためにガス交換プロセスが実行され（小さな円と直接の関係）、2番目のものでは、肺組織自体に酸素と栄養素が供給されます（小さな円との関係）大きな円）。

追加の循環サークル

これらの概念は、個々の臓器の血液供給を区別するために使用されます。例えば、他の心臓よりも酸素を必要とする心臓には、右冠動脈と左冠動脈と呼ばれる大動脈の最初の枝から動脈が流入します。心筋の毛細血管では激しいガス交換が起こり、静脈の流出が起こります。冠状静脈。後者は、右心房室に直接開口する冠状静脈洞に集まります。このようにして実行されます 心臓、または冠状動脈輪血液循環

冠状動脈 (冠状動脈) 心臓内の血液循環の輪

サークルオブウィリス脳動脈の閉鎖動脈網です。他の動脈を通る脳血流が中断された場合、延髄は脳に追加の血液供給を提供します。これでかなり守れます重要な器官酸素欠乏または低酸素症によるもの。脳循環は、前大脳動脈の最初の部分、後大脳動脈の最初の部分、前後交通動脈、および内頸動脈によって表されます。

脳内のウィリス輪 ( クラシックバージョン建物）

胎盤循環女性は妊娠中にのみ機能し、子供の場合は「呼吸」の機能を果たします。胎盤は妊娠3～6週目に形成され、機能し始めます。全力で 12週目から。胎児の肺は機能していないため、酸素は赤ちゃんの臍静脈への動脈血の流れを通じて血液に入ります。

出生前の胎児循環

したがって、人間の循環系全体は、それぞれの機能を実行する個別の相互接続されたセクションに分割できます。このような領域、つまり循環円が正しく機能することが鍵となります。健康的な仕事心臓、血管、そして全身。

魚の心臓血管系は次の要素で構成されています。

循環系、リンパ系、造血器官。

魚の循環系は、血液循環が 1 つで、心臓が 2 つの部屋で満たされているという点で他の脊椎動物と異なります。静脈血（肺魚と葉鰭を除く）。主な要素は次のとおりです: 心臓、血管、血液 (図 1b)

図 1. 魚の循環系。

心臓魚ではえらの近くに位置します。そして小さな心膜腔に囲まれており、ヤツメウナギでは軟骨被膜に囲まれています。魚の心臓は二室からなり、壁の薄い心房と壁の厚い筋肉の心室で構成されています。さらに、魚は、静脈洞、または静脈洞、および円錐動脈という付属部分によっても特徴付けられます。

静脈洞は、静脈血が蓄積する小さな薄壁の袋です。静脈洞から心房に入り、次に心室に入ります。心臓の各部分の間にあるすべての開口部には弁が装備されており、血液の逆流を防ぎます。

硬骨魚を除いて、多くの魚類では、心臓の一部である円錐動脈が心室に隣接しています。その壁も心筋によって形成されており、内面には弁システムがあります。

硬骨魚類では、動脈円錐の代わりに、腹部大動脈の拡張部分である小さな白い形成物である大動脈球があります。円錐動脈とは異なり、大動脈球は平滑筋で構成されており、弁はありません (図 2)。

図２．サメの循環系とサメ (I) および硬骨魚 (II) の心臓の構造の図。

1 - アトリウム; 2 - 心室。 3 - 動脈円錐。 4 - 腹部大動脈。

5 - 求心性鰓動脈。 6 - 遠心性鰓動脈。 7-頸動脈。 8 - 背側大動脈。 9 - 腎動脈; 10 - 鎖骨下動脈。 I - 尾動脈。 12 - 静脈洞。 13 - キュビエのダクト。 14 - 前基静脈。 15 - 尾静脈。 16 - 腎臓門脈系。 17 - 後枢静脈。 18 - 側静脈。 19 - 腸下静脈。 20- 門脈肝臓; 21 - 肝静脈。 22 - 鎖骨下静脈; 23 - 大動脈球。

肺魚では、肺呼吸の発達により、心臓の構造がより複雑になりました。心房は、上から垂れ下がった中隔によってほぼ完全に 2 つの部分に分割され、中隔はひだの形で心室と円錐動脈に続いています。左側は肺からの動脈血を受け取り、右側は静脈洞からの静脈血を受け取るため、心臓の左側にはより多くの動脈血が流れ、右側にはより多くの静脈血が流れます。

魚は心臓が小さいです。その質量は魚種によって異なり、体重の 0.1% (コイ) から 2.5% (トビウオ) の範囲です。

円口類と魚類（肺魚を除く）の心臓には静脈血のみが含まれています。心拍数はそれぞれの種に固有であり、魚の年齢、生理学的状態、水温にも依存し、呼吸運動の頻度にほぼ等しくなります。成魚では、心臓は非常にゆっくりと鼓動します（1分間に20〜35回）が、幼魚でははるかに頻繁に鼓動します（たとえば、チョウザメの稚魚では1分間に最大142回）。気温が上昇すると心拍数は増加し、低下すると心拍数は減少します。越冬中の多くの魚（鯛、鯉）では、心臓は1分間に1〜2回しか鼓動しません。

魚の循環系は閉じています。心臓から血液を運ぶ血管はと呼ばれます動脈ただし、その一部 (腹部大動脈、輸入鰓動脈) には静脈血が流れており、心臓に血液を運ぶ血管は - 静脈。魚類（肺魚を除く）の循環は 1 つだけです。

硬骨魚では、心臓からの静脈血が大動脈球を通って腹部大動脈に流れ、そこから鰓輸入動脈を通って鰓に流れます。硬骨魚類は、4対の求心性鰓動脈と同数の遠心性鰓動脈を特徴としています。鰓遠心動脈を通る動脈血は、一対の鰓上血管、または背側大動脈の根元に入り、頭蓋骨の底に沿って通過し、前方で閉じて頭円を形成し、そこから血管が頭のさまざまな部分に伸びます。最後の鰓弓のレベルで、背側大動脈の根が合流して背側大動脈を形成します。この背側大動脈は、脊椎の下の体幹領域と脊椎の血液管の尾側領域を通り、背側大動脈と呼ばれます。尾動脈。臓器、筋肉、皮膚に動脈血を供給する動脈は、背側大動脈から分離されています。すべての動脈は毛細血管のネットワークに分かれ、その壁を通して血液と組織の間で物質が交換されます。毛細血管から血液は静脈に集まります（図3）。

主な静脈血管は前部と後部の主静脈で、心臓の高さで合流して横血管、つまり心臓の静脈洞に流れるキュビエ管を形成します。前基静脈は頭のてっぺんから血液を運びます。頭の下部から、主に内臓装置から、血液は対になっていない頸静脈（頸静脈）に集まります。この静脈は腹部大動脈の下に伸び、心臓近くで2つの血管に分かれ、独立してキュビエ管に流れ込みます。

尾部領域から、静脈血は尾静脈に集められ、尾静脈は尾動脈の下の脊椎の血液管を通過します。尾静脈は腎臓の後端のレベルで 2 つの腎門脈に分かれ、腎臓の背側に沿ってある程度の距離伸びた後、腎臓内で毛細血管のネットワークに分岐して腎門を形成します。システム。腎臓から出る静脈血管は後枢静脈と呼ばれ、腎臓の下側に沿って心臓まで伸びています。

途中で、彼らは生殖器官や体壁から静脈を受け入れます。心臓の後端のレベルで、後部の主静脈は前部の静脈と合流し、一対のキュビエ管を形成し、血液を静脈洞に運びます。

消化管からは、消化腺、脾臓、浮袋、血液は肝臓の門脈に集まり、肝臓に入ると毛細血管のネットワークに分岐し、肝臓の門脈系を形成します。ここから、血液は対の肝静脈を通って静脈洞に流れます。その結果、魚には腎臓と肝臓という2つの門脈系があります。しかし、硬骨魚の腎臓の門脈系と後基脈の構造は同じではありません。したがって、一部のコイ科のカワカマス、スズキ、タラでは、腎臓の右門脈系が未発達で、血液のごく一部だけが門脈系を通過します。

さまざまな魚のグループの構造と生活条件は多種多様であるため、概説されたスキームからの大幅な逸脱が特徴です。

円口類には 7 本の求心性鰓動脈と同数の遠心性鰓動脈があります。鰓上血管は対になっておらず、大動脈根はありません。腎門脈系とキュビエ管は存在しません。肝静脈は1本だけです。より低い頸静脈いいえ。

軟骨魚類には、鰓求心動脈が 5 本、鰓遠心動脈が 10 本あります。胸鰭と肩帯に血液を供給する鎖骨下動脈と静脈、および腹鰭から始まる側静脈があります。それらは腹腔の側壁に沿って通過し、肩甲帯の領域で鎖骨下静脈と合流します。

胸鰭のレベルの後基静脈は拡張部、つまり枢洞を形成します。

肺魚では、心臓の左半分に集中したより多くの動脈血が 2 本の前鰓動脈に入り、そこから頭大動脈と背側大動脈に進みます。心臓の右側からのより多くの静脈血が 2 本の後鰓動脈に流れ、次に肺に流れます。空気呼吸中、肺内の血液は酸素が豊富で、肺静脈を通って心臓の左側に流れます（図4）。

肺静脈に加えて、肺魚には腹部および大きな皮静脈があり、右基静脈の代わりに後大静脈が形成されます。

リンパ系。循環器系と密接な関係があるリンパ系、持っている非常に重要代謝において。循環器系とは異なり、閉鎖されていません。リンパは血漿と組成が似ています。血液が毛細血管を通って循環すると、血漿の一部に酸素と栄養素、毛細血管から出て、細胞を洗浄する組織液を形成します。代謝産物を含む組織液の一部は再び毛細血管に入り、他の部分は毛細リンパ管に入り、リンパと呼ばれます。それは無色で、血液の形成要素からのリンパ球のみを含みます。

リンパ系は次のもので構成されていますリンパ毛細血管その後、リンパ管と大きな幹に入り、そこをリンパ液がゆっくりと一方向、つまり心臓に向かって移動します。その結果、リンパ系は組織液を排出し、静脈系の機能を補完します。

魚類の最大のリンパ幹は、背側大動脈の側面に沿って尾から頭まで伸びる一対の椎骨下リンパ幹と、側線に沿って皮膚の下を走る側リンパ幹です。これらおよび橈側幹を通って、リンパ液はキュビエ管の後枢静脈に流れ込みます。

さらに、魚には背側、腹側、脊髄などの不対リンパ管がいくつかあります。魚にはリンパ節がありませんが、一部の種の魚には、最後の椎骨の下に小さな楕円体の形で脈動する一対のリンパ心臓があります。ピンク色リンパを心臓に向かって押し出す作用があります。リンパの動きは、体幹の筋肉の働きや呼吸の動きによっても促進されます。軟骨魚にはリンパ心臓や側方リンパ幹がありません。円口類では、リンパ系が循環系から分離されています。

血。血液の働きは多岐にわたります。体全体に栄養素と酸素を運び、代謝産物から体を解放し、内分泌腺と対応する器官を伝達し、また有害な物質や微生物から体を保護します。魚類の血液量は魚の総質量の 1.5% (スケート) から 7.3% (アジ) の範囲ですが、哺乳類では約 7.7% です。

米。 5. 魚の血球。

魚の血液は、血液液または血漿、形成要素（赤血球と白血球）、および血小板（血小板）で構成されています（図5）。魚類は、特殊な器官に加えて血管壁も造血に関与しているため、哺乳類と比較してより複雑な血液の形態学的構造を持っています。したがって、血流には、発達のすべての段階で形成された要素が含まれています。赤血球は楕円体の形をしており、核を含んでいます。異なる魚種におけるその数は、9万/mm 3 (サメ)から400万/mm 3 (カツオ)の範囲であり、同じ種でも異なります B: 魚の性別、年齢、環境条件によって異なります。

ほとんどの魚は赤い血を持っています。これは、呼吸器官から体のすべての細胞に酸素を運ぶ赤血球内のヘモグロビンの存在によるものです。

米。 6.南極白身魚

しかし、一部の南極の魚、つまり氷魚を含む白血魚では、血液中に赤血球がほとんど含まれていないため、ヘモグロビンやその他の呼吸器色素がまったく含まれていません。これらの魚の血とエラは無色です（図6）。低い水温と高い酸素含有量の条件下では、この場合の呼吸は、皮膚とえらの毛細血管を通って血漿中に酸素が拡散することによって行われます。これらの魚は活動的ではなく、ヘモグロビンの欠乏は大きな心臓と循環系全体の働きの増加によって補われます。

白血球の主な機能は、有害な物質や微生物から体を守ることです。魚の白血球数は多いが変動する

魚の種類、性別、生理的状態、病気の有無などによって異なります。

たとえば、カジカハゼには約 30,000/mm 3 の白血球があり、エリマキには 75 ～ 325,000/mm 3 の白血球がありますが、人間では 6 ～ 8,000/mm 3 しかありません。魚の白血球数が多いということは、血液の保護機能が高いことを示しています。

白血球は顆粒球（顆粒球）と非顆粒球（無顆粒球）に分けられます。哺乳類では、顆粒白血球は好中球、好酸球、好塩基球に代表され、非顆粒白血球はリンパ球と単球に相当します。魚の白血球には一般的に受け入れられている分類はありません。チョウザメと硬骨魚の血液は、主に顆粒白血球の組成が異なります。チョウザメでは、それらは好中球と好酸球によって表され、硬骨魚では好中球、偽好酸球、および偽好塩基球によって表されます。

魚の非顆粒白血球はリンパ球と単球に代表されます。

魚の血液の特徴の 1 つは、白血球の配合が魚の生理学的状態に応じて大きく異なるため、特定の種に特徴的なすべての顆粒球が血液中に常に存在するとは限らないことです。

魚類の血小板は多数あり、哺乳類よりも大きく、核を持っています。彼らは持っている重要皮膚粘液によって血液凝固が促進されます。

したがって、魚の血液は原始性の兆候によって特徴付けられます。つまり、赤血球と血小板に核が存在するということです。少量の赤血球とヘモグロビン含有量が低下し、代謝の低下を引き起こします。同時に、次のような高度な専門性を備えています。大量の白血球と血小板。

造血器官。成体哺乳類の造血が赤い骨髄、リンパ節、脾臓、胸腺で起こる場合、骨髄もリンパ節も持たない魚では造血が起こります。リンパ節、さまざまな特殊な臓器や病巣が造血に関与しています。したがって、チョウザメでは、造血は主にいわゆる リンパ器官、延髄と小脳の上の頭部軟骨に位置します。あらゆる種類の成形要素がここで形成されます。硬骨魚では、主要な造血器官は頭蓋骨の後頭部の外側部分のくぼみにあります。

さらに、魚の造血は、頭部腎臓、脾臓、胸腺、鰓装置、腸粘膜、血管壁、さらには硬骨魚類の心膜やチョウザメの心内膜など、さまざまな病巣で発生します。

頭部腎臓 魚の場合、それは体から分離されておらず、以下のもので構成されています。リンパ組織、赤血球とリンパ球が形成されます。

脾臓魚ではさまざまな形状と位置を持っています。ヤツメウナギには形成された脾臓がなく、その組織はらせん弁の殻の中にあります。ほとんどの魚では、脾臓は胃の後ろの腸間膜のひだに位置する別個の暗赤色の器官です。脾臓では、赤血球、白血球、血小板が形成され、死んだ赤血球も破壊されます。さらに、脾臓は次のような働きをします。保護機能（白血球の貪食）、血液の貯蔵庫です。

胸腺（胸腺、または胸腺）は鰓腔にあります。表層、皮質、髄質を区別します。ここでリンパ球が形成されます。さらに、胸腺は他の臓器でのそれらの形成を刺激します。胸腺リンパ球は、免疫の発達に関与する抗体を産生することができます。外部および内部環境の変化に非常に敏感に反応し、体積を増減して反応します。胸腺は体の守護者のようなもので、不利な条件彼の防御力を動員します。彼は届く最大の発展若い年齢層の魚では、性成熟に達すると、その体積は著しく減少します。

血液は血管を通って移動するときにのみさまざまな機能を果たします。血液と体の他の組織との間の物質の交換は、毛細血管網で行われます。大きな長さと枝分かれが特徴で、血流に対する大きな抵抗があります。血管抵抗に打ち勝つために必要な圧力は主に心臓によって生成されます。
魚の心臓の構造は高等脊椎動物に比べて単純です。魚類の圧力ポンプとしての心臓の性能は、陸生動物に比べて著しく低い。それにもかかわらず、それはその任務に対処します。水生環境は心臓の機能に好ましい条件を作り出します。陸生動物の場合、心臓の仕事のかなりの部分が重力と血液の垂直方向の動きに打ち勝つことに費やされるとすれば、魚類では密な水生環境が重力の影響を大幅に中和します。魚は、横に長い体、少量の血液、循環回路が 1 つしかないため、心臓の機能がさらに促進されます。

§30。心臓の構造
魚の心臓は小さく、体重の約0.1％を占めます。もちろん、この規則には例外があります。たとえば、トビウオの場合、心臓の質量は体重の 2.5% に達します。
すべての魚には 2 つの部屋からなる心臓があります。ただし、この器官の構造には種の違いがあります。一般的に、魚類の心臓の構造を 2 つの図でイメージできます。最初のケースと 2 番目のケースの両方で、4 つの空洞が区別されます。静脈洞、心房、心室、および温血動物の大動脈弓を漠然と思い出させる構造、硬骨魚の動脈球と板鰓の円錐動脈です（図） .7.1）。
これらのスキーム間の基本的な違いは、心室と動脈構造の形態機能特性にあります。
硬骨魚類では、動脈球は繊維組織で表されます。海綿状構造内層ですが、バルブはありません。
板鰓では、繊維組織に加えて、動脈円錐には典型的な心臓組織も含まれています。筋肉組織、したがって収縮性があります。円錐形には、心臓を通る血液の一方向の移動を促進する弁システムがあります。

米。 7.1. 魚の心臓の構造図
心筋の構造の違いが魚の心臓の心室で見つかりました。魚の心筋は特異的であり、小柱と毛細血管が均一に貫通した均質な心臓組織によって表されることが一般に受け入れられています。魚の筋線維の直径は温血動物よりも小さく、6〜7ミクロンで、たとえば犬の心筋の半分です。このような心筋は海綿状と呼ばれます。
魚の心筋血管新生に関する報告はかなり混乱している。心筋には小柱腔から静脈血が供給され、小柱腔は心室からテーベ管を通って血液で満たされます。古典的な意味では、魚には冠循環がありません。少なくとも、心臓専門医はこの観点を堅持しています。しかし、魚類学の文献では「魚の冠循環」という用語がよく出てきます。
近年、研究者らは心筋血管新生の多くの変化を発見しました。例えば、Ｓ．Ａｇｎｉｓｏｌａら。 al (1994) は、マスとエレキエイに二重層の心筋が存在することを報告しました。心内膜側には海綿状の層があり、その上にはコンパクトで規則正しい配置の心筋線維の層があります。
研究により、心筋の海綿体層には小柱窩から静脈血が供給され、緻密層には第2対の鰓膿疱の下気管支動脈を介して動脈血が供給されることが示されています。板鰓類では、冠状動脈循環は、下気管支動脈からの動脈血がよく発達した毛細管系を通って海綿体層に到達し、チベシウスの血管を通って心室腔に入るという点で異なります。
硬骨魚類と板鰓類のもう 1 つの大きな違いは、心膜の形態です。
硬骨魚類の心膜は陸生動物の心膜に似ています。それは薄いシェルで表されます。
板鰓類では、心膜は軟骨組織で形成されているため、硬いが弾性のあるカプセルのようなものです。後者の場合、拡張期中に心膜腔内に一定の真空が生成され、追加のエネルギー消費なしに静脈洞および心房への血液供給が促進されます。

§31。心臓の電気的性質
魚の心筋の筋細胞の構造は、高等脊椎動物の構造と似ています。したがって、心臓の電気的特性は類似しています。硬骨魚類と板鰓類の筋細胞の静止電位は 70 mV、ヌタウナギでは 50 mV です。活動電位のピークでは、マイナス 50 mV からプラス 15 mV までの電位の符号と大きさの変化が記録されます。筋細胞膜の脱分極は、ナトリウム-カルシウムチャネルの興奮を引き起こします。まず、ナトリウムイオン、次にカルシウムイオンが筋細胞に突入します。このプロセスには引き伸ばされたプラトーの形成が伴い、心筋の絶対的な不応性が機能的に記録されます。魚のこの段階ははるかに長く、約 0.15 秒です。
その後のカリウムチャネルの活性化と細胞からのカリウムイオンの放出により、筋細胞膜の急速な再分極が確実に行われます。次に、膜の再分極によりカリウムチャネルが閉じ、ナトリウムチャネルが開きます。その結果、細胞膜電位は元のマイナス50mVに戻ります。
潜在力を生み出すことができる魚の心臓の筋細胞は心臓の特定の領域に局在しており、それらは集合的に「心臓の伝導系」に結合されています。高等脊椎動物と同様に、魚類でも心収縮の開始はシナトリアル結節で起こります。
他の脊椎動物とは異なり、魚類ではペースメーカーの役割は伝導系のすべての構造によって行われます。硬骨魚類では、外耳道の中心、房室中隔の結節が含まれ、そこからプルキンエ細胞が心室の典型的な心細胞に伸びます。。
魚類の心臓の伝導系による興奮速度は哺乳類よりも遅く、さまざまな地域心は同じではありません。電位伝播の最大速度が心室の構造に記録されました。
魚の心電図は、V3 誘導と V4 誘導において人間の心電図に似ています (図 7.2)。しかし、魚類にリードを付ける技術は陸生脊椎動物ほど詳細には開発されていない。

米。 7.2. 魚の心電図
マスやウナギでは、P、Q、R、S、T 波が心電図ではっきりと確認できますが、肥大しているように見えるのは S 波だけであり、古典的な 5 つの歯に加えて、Q 波も予想外に正の方向を示しています。、心電図では、S 歯と T 歯の間に Bd 波が認められ、G 歯と R 歯の間には Br 波が認められます。ウナギの心電図では、P 波の前に V 波が現れます。この波の原因は次のとおりです。
P 波は外耳道の興奮と静脈洞および心房の収縮に対応します。
QRSコンプレックス房室結節と心室収縮期の興奮を特徴づけます。
T 波は、心室の細胞膜の再分極に応答して発生します。

§32。心の働き
魚の心臓はリズミカルに動いています。魚の心拍数は多くの要因に依存します。
20 °C におけるコイの心拍数 (1 分あたりの心拍数)
幼虫
体重0.02gの幼体 80
25gの子魚 40匹
体重500gの2歳児 30名
インビトロ実験（摘出灌流心臓）では、ニジマスとエレキエイの心拍数は毎分20～40拍でした。
多くの要因の中で、環境の温度が心拍数に最も顕著な影響を与えます。シーバスとヒラメのテレメトリー法を使用すると、次の関係が明らかになりました（表 7.1）。

7.1. 心拍数の水温依存性

温度、℃	心拍数、1 分あたりの拍数	温度、℃	心拍数、1 分あたりの拍数
		11,5

温度変化に対する魚の種の感受性は確立されています。したがって、ヒラメでは、水温が12℃から12℃に上昇すると、心拍数は2倍（毎分24回から50回）増加しますが、スズキでは、毎分30回から36回のみ増加します。
心臓の収縮の調節は、心臓内の機構だけでなく中枢神経系も使用して行われます。温血動物と同様に、心臓に流れる血液の温度が上昇すると、生体内実験で魚でも頻脈が観察されました。心臓に流れる血液の温度が低下すると徐脈が発生します。迷走神経切除術により頻脈のレベルが減少しました。
多くの体液性因子にも変変性効果があります。アトロピン、アドレナリン、およびエプタトレチンの投与により、正の変時効果が得られました。負の変時性は、アセチルコリン、エフェドリン、コカインによって引き起こされました。
興味深いのは、同じ体液性薬剤が異なる周囲温度で魚の心臓にまったく逆の影響を与える可能性があるということです。したがって、低温 (6°C) で隔離されたマスの心臓では、エピネフリンは、背景に反して正の変時効果を引き起こします。高温灌流液の (15°C) - 負の変時効果。
魚の心臓の血液排出量は毎分 15 ～ 30 ml/kg と推定されています。線速度腹部大動脈内の血液は 8 ～ 20 cm/s です。インビトロでのマスへの依存性が確立されている心拍出量灌流液の圧力とその中の酸素含有量に依存します。しかし、同じ条件下では電気エイの微小体積は変化しませんでした。
研究者らは、灌流液に十数種類の成分を含めています。
マスの心臓の灌流液の組成 (g/l)
塩化ナトリウム 7.25
塩化カリウム 0.23
フッ化カルシウム 0.23
硫酸マグネシウム（結晶） 0.23
一置換リン酸ナトリウム（結晶） 0.016
リン酸二ナトリウム（結晶） 0.41
グルコース 1.0
ポリビニルピロールアイドル (PVP) コロイダル 10.0

ノート：

I. 溶液は、99.5% 酸素、0.5% 二酸化炭素 (二酸化炭素) のガス混合物、または空気 (99.5%) と二酸化炭素 (0.5%) の混合物で飽和されます。
2. 重炭酸ナトリウムを使用して、温度 10 °C で灌流液の pH を 7.9 に調整します。

電気アカエイの心臓の灌流液の組成 (g/l)
塩化ナトリウム 16.36
塩化カリウム 0.45
塩化マグネシウム 0.61
硫酸ナトリウム 0.071
一置換リン酸ナトリウム（結晶） 0.14
重炭酸ナトリウム 0.64
尿素 21.0
グルコース 0.9
ノート：

1. 灌流液は同じ混合ガスで飽和されます。 2.pH7.6。

このような溶液中では、分離された魚の心臓はその生理学的特性と機能を非常に長期間保持します。心臓の簡単な操作を行う場合、等張塩化ナトリウム溶液の使用が許可されます。ただし、当てにしてはいけません長い仕事心筋。

§33。血液循環の輪
ご存知のとおり、魚には血液循環が 1 つあります。それでも、血液はより長く循環します。魚の完全な血液循環には約 2 分かかります (人間の場合、血液は 20 ～ 30 秒で 2 つの血液循環を通過します)。血液は心室から動脈球または動脈円錐を通って、心臓から頭蓋方向にえらまで伸びる、いわゆる腹部大動脈に入ります（図7.3）。
腹部大動脈は、（鰓弓の数に応じて）左右の求心性鰓動脈に分かれています。花弁動脈はそれらから各鰓フィラメントに向かって出発し、そこから 2 つの細動脈が各花弁に出発して形成されます。毛細管ネットワーク最も薄い血管からなり、その壁は大きな細胞間空間を持つ単層上皮によって形成されます。毛細血管は（花弁の数に応じて）単一の遠心性細動脈に合流します。遠心性細動脈は遠心性花弁動脈を形成します。花弁動脈は左右の遠心性鰓動脈を形成し、動脈血が流れます。

米。 7.3. 硬骨魚の血液循環図:
1-腹部大動脈。 2 - 頸動脈。 3 - 鰓動脈。 4-鎖骨下動脈および静脈。 b- 背側大動脈。 7 - 後枢静脈。 8-腎臓の血管。 9 - 尾静脈。 10 - 腎臓の可逆的な静脈。 11 - 腸管、12 - 門脈。 13 - 肝臓の血管。 14-肝静脈。 15-静脈 16-キュビエ管。 17 - 前主静脈

頸動脈は遠心性鰓動脈から頭部まで伸びています。次に、鰓動脈が合流して単一の大きな血管である背側大動脈を形成します。背側大動脈は、脊椎の下で体全体に広がり、動脈の全身循環を提供します。主な出発動脈は、鎖骨下動脈、腸間膜動脈、腸骨動脈、尾動脈、分節動脈です。
円の静脈部分は筋肉と内臓の毛細血管から始まり、それらが結合して一対の前部および一対の後部の基静脈を形成します。基静脈は 2 本の肝静脈と合流してキュビエ管を形成し、静脈洞に流れ込みます。
したがって、魚の心臓は静脈血のみをポンプで送り、吸います。しかし、血液は器官の微小血管を満たす前に鰓装置を通過し、そこで静脈血と水生環境の間でガス交換が行われるため、すべての器官および組織は動脈血を受け取ります。

§34。血流と血圧
血液は、血液循環の開始時と終了時の圧力の差により血管内を移動します。測定するとき血圧腹側位での麻酔なし（徐脈を引き起こす）では、腹部大動脈内のサケでは82/50 mm Hgでした。 Art.、背側では44/37 mm Hg。美術。いくつかの種の麻酔をかけた魚の研究では、麻酔により収縮期血圧が最大30〜70 mm Hgまで大幅に低下することが示されました。美術。脈圧は魚種により 10 ～ 30 mmHg で変化します。美術。低酸素症により脈圧は 40 mmHg まで増加しました。美術。
血液循環の終了時、(キュビエ管内の) 血管壁にかかる血圧は 10 mm Hg を超えませんでした。美術。
血流に対する最大の抵抗は、長くて高度に分岐した毛細管を備えた鰓系によってもたらされます。コイとマスでは、腹部大動脈と背側大動脈、つまり鰓装置の入口と出口における収縮期圧の差は 40 ～ 50% です。低酸素状態では、えらは血流に対してさらに大きな抵抗を示します。
心臓に加えて、他の機構も血管内の血液の移動に寄与しています。したがって、背側大動脈は、（腹部大動脈に比べて）比較的硬い壁を備えた直管の形状をしており、血流に対する抵抗がほとんどありません。分節動脈、尾動脈、およびその他の動脈には、大きな静脈血管と同様のポケット弁システムがあります。この弁システムは血液の逆流を防ぎます。静脈血流の場合、血液を心臓方向に押し出すマウス静脈に隣接する収縮も非常に重要です。
静脈還流と心拍出量は、保存された血液を動員することによって最適化されます。トラウトは実験的に証明されています筋肉負荷脾臓と肝臓の容積の減少につながります。
最後に、血液の移動は、心臓が均一に満たされるメカニズムと、心拍出量の急激な収縮期と拡張期の変動がないことによって促進されます。心臓の充填は、心膜腔内に真空が形成され、血液が静脈洞と心房を受動的に満たす心室拡張期中にすでに確保されています。収縮期ショックは、弾性と多孔性の内面を持つ動脈球によって減衰されます。

第8章魚のガス交換
貯水池内の酸素濃度は魚の生息環境を示す最も不安定な指標であり、一日のうちに何度も変化します。それにもかかわらず、魚の血液中の酸素と二酸化炭素の分圧は非常に安定しており、恒常性の厳密な定数に属します。
呼吸媒体としては、水は空気より劣ります (表 8.1)。

8.1. 呼吸媒体としての水と空気の比較（温度20℃）

このようなガス交換の不利な初期条件を考慮すると、進化は水生動物に追加のガス交換機構を作り出す道をたどり、環境中の酸素濃度の危険な変動に耐えることができました。魚のえらに加えて、皮膚、消化管、浮き袋、および特別な器官がガス交換に関与します。

§35。えら - 水生環境におけるガス交換に効果的な器官
魚に酸素を供給し、二酸化炭素を除去するという主な負担はえらにかかります。彼らはテタニーの仕事をします。鰓呼吸と肺呼吸を比較すると、魚は体積で 30 倍、質量で 20,000 (!) 倍の呼吸媒体を鰓から送り出す必要があるという結論に達します。
詳しく調べると、えらは水生環境でのガス交換によく適応していることがわかります。酸素は分圧勾配に沿ってえらの毛細管床に入ります。魚の場合、この勾配は 40 ～ 100 mm Hg です。美術。これは、酸素が血液から組織内の細胞間液に移行する理由でもあります。
ここで、酸素分圧勾配は 1 ～ 15 mmHg と推定されます。アート、二酸化炭素濃度勾配 - 3-15 mmHg。
他の器官、たとえば皮膚を介したガス交換も同じ物理法則に従って行われますが、それらの器官での拡散の強度ははるかに低くなります。鰓の表面積は魚の体の面積の10〜60倍です。さらに、えらはガス交換に高度に特化した器官であり、他の器官と同じ面積であっても大きな利点があります。
鰓装置の最も完璧な構造は硬骨魚の特徴です。鰓装置の基礎は 4 対の鰓弓です。鰓弓には血管の発達した鰓糸があり、呼吸面を形成しています (図 8.1)。
鰓弓の口腔に面した側には、より小さな構造、鰓掻き器があり、水が水から来るときに機械的に浄化する役割を果たしています。口腔鰓糸まで。
微細な鰓糸は鰓糸を横切って位置しており、構造要素呼吸器官としてのえら (図 8.1; 8.2 を参照)。花びらを覆う上皮には、呼吸細胞、粘膜細胞、支持細胞の 3 種類の細胞があります。二次ラメラの面積、そしてその結果として呼吸上皮の面積は、魚の生物学的特徴、つまりライフスタイル、基礎代謝率、酸素要求量に依存します。したがって、質量100 gのマグロでは、えら表面積は20〜30 cm 2 / g、ボラでは-10 cm 2 / g、マスでは-2 cm 2 / g、ゴキブリでは-1 cm 2 / gです。。
鰓のガス交換は、鰓装置を通る水の一定の流れによってのみ効果的です。水は常に鰓糸を灌漑しており、これは口腔装置によって促進されます。口からエラまで水が勢いよく流れ込みます。ほとんどの魚種はこのメカニズムを持っています。

米。 8.1. 硬骨魚のえらの構造:
1-鰓糸; 2-鰓糸; 3 鰓動脈。 4 - 鰓静脈。 5花弁動脈。 6 - 花弁の静脈。 7エラレーカー。 8鰓アーチ

ただし、規模が大きいことが知られており、活性種例えばマグロは口を閉じず、鰓蓋の呼吸運動をしません。このタイプの鰓換気は「ラム」と呼ばれます。それは水中での高速移動でのみ可能です。
えらを通る水の通過と、えら装置の血管を通る血液の移動は、向流機構によって特徴付けられ、非常に優れた流れを提供します。高効率ガス交換。えらを通過すると、水はその中に溶けている酸素の最大 90% を失います (表 8.2)。

8.2. さまざまなフィッシュフォークによる水からの酸素抽出効率、%

鰓糸と花弁は非常に近接して配置されていますが、それらの間を流れる水の速度が遅いため、水の流れに大きな抵抗を与えません。計算によると、鰓装置を通って水を移動させるのに多大な労力がかかる（1日あたり生体重1kgあたり少なくとも1立方メートルの水）にもかかわらず、魚のエネルギーコストは低い。
水の注入は、口と鰓の 2 つのポンプによって行われます。異なる魚種では、そのうちの 1 つが優勢になる場合があります。例えば、動きの速いボラやアジでは主に口のポンプが働き、動きの遅い底魚（ヒラメやナマズ）ではエラポンプが働きます。
魚の呼吸数は多くの要因に依存しますが、最大の影響力それについて生理学的指標水の温度と水中の酸素含有量という 2 つの影響があります。呼吸数の温度依存性を図に示します。 8.2.
したがって、えら呼吸は、酸素抽出の効率とこのプロセスのエネルギー消費の観点から、水生環境におけるガス交換の非常に効果的なメカニズムとして考慮される必要があります。鰓機構が適切なガス交換の仕事に対処できない場合、他の（補助）機構が作動します。

米。 8.2. コイ稚魚の呼吸数の水温依存性

§36。皮膚呼吸
皮膚呼吸はあらゆる動物でさまざまな程度に発達しますが、一部の魚種ではそれがガス交換の主な機構である場合があります。
皮膚呼吸は、低酸素状態で座りっぱなしの生活を送る種や、貯水池から短期間離れる種（ウナギ、トビハゼ、ナマズ）にとって不可欠です。大人のウナギでは皮膚呼吸が主となり、総ガス交換量の60％に達します。

8.3. さまざまな魚種における皮膚呼吸の割合

魚の個体発生の研究では、鰓呼吸と関連して皮膚呼吸が主要であることが示されています。魚の胚と幼生は、外皮組織を通じて環境とガスを交換します。水温の上昇により代謝が増加し、水中の酸素の溶解度が低下するため、皮膚呼吸の強度は水温の上昇とともに増加します。
一般に、皮膚ガス交換の強度は皮膚の形態によって決まります。ウナギでは、他の種と比較して皮膚の血管新生と神経支配が肥大しています。
サメなどの他の種では、皮膚呼吸の割合は重要ではありませんが、その皮膚は血液供給システムが十分に発達していない粗い構造でもあります。
さまざまな種の硬骨魚の皮膚血管の面積は、生体重1gあたり0.5〜1.5 cmの範囲です。皮膚の毛細血管と鰓の毛細血管の面積の比率は、ドジョウの3：1からコイの10：1まで大きく異なります。
表皮の厚さは、ヒラメの 31 ～ 38 μm からウナギの 263 μm、ドジョウの 338 μm まであり、粘膜細胞の数と大きさによって決まります。しかし、皮膚の通常のマクロ構造およびミクロ構造を背景に、非常に激しいガス交換を行う魚がいます。
結論として、動物の皮膚呼吸のメカニズムは明らかに十分に研究されていないことを強調しなければなりません。重要な役割このプロセスでは、ヘモグロビンと炭酸脱水酵素の両方を含む皮膚粘液が役割を果たします。

§37。腸呼吸
極端な条件（低酸素）下では、多くの魚種が腸呼吸を使用します。しかし、消化管が損傷した魚もいます。形態変化効率的なガス交換を目的としています。この場合、原則として、腸の長さは増加します。そのような魚（ナマズ、ガジョン）では、空気が飲み込まれ、腸の蠕動運動によって特殊な部分に向けられます。この部分では消化管腸壁は、第一に毛細血管の肥大化、第二に呼吸柱上皮の存在により、ガス交換に適応しています。腸内で飲み込まれた大気の泡は一定の圧力下にあり、血液中への酸素の拡散係数が増加します。この場所では腸に静脈血が供給されているため、良い違い酸素と二酸化炭素の分圧とそれらの拡散の一方向性。アメリカナマズでは腸呼吸が広く普及しています。その中には、ガス交換に適した胃を備えた種もいます。
浮き袋は魚に中性浮力を提供するだけでなく、ガス交換の役割も果たします。開いている（サーモン）場合もあれば、閉じている（コイ）場合もあります。開いた膀胱は空気ダクトによって食道に接続されており、そのガス組成は迅速に更新されます。閉じた膀胱では、ガス組成の変化は血液を通してのみ発生します。
浮き袋の壁には、一般に「ガス腺」と呼ばれる特別な毛細管システムがあります。腺の毛細管は、鋭く湾曲した逆流ループを形成します。ガス腺の内皮は乳酸を分泌することができ、それによって血液の pH を局所的に変化させることができます。これにより、ヘモグロビンが血漿中に酸素を直接放出します。浮き袋から流れる血液には酸素が過剰に含まれていることが分かりました。しかし、ガス腺内の血流の逆流メカニズムにより、この血漿酸素が膀胱腔内に拡散します。したがって、泡は酸素の供給を生み出し、不利な条件下では魚の体によって酸素が使用されます。
ガス交換のための他の装置は、迷路（グラミー、ラリウス、おんどり）、鰓上器官（イネウナギ）、肺（肺魚）、口腔装置（クリーパーパーチ）、咽頭腔（オフィオセファルス種）によって代表されます。これらの器官におけるガス交換の原理は、腸や浮き袋と同じです。それらにおけるガス交換の形態学的基礎は、修正された毛細管循環システムに加えて粘膜の薄化です (図 8.3)。

米。 8.3. 鰓上器官の種類:
1- スライダーパーチ: 2- ヒープ; 3-スネークヘッド。 4-ナイル・シャルマス

形態学的にも機能的にも、偽鰓管（鰓装置の特別な構造）は呼吸器官と関連しています。彼らの役割は完全には理解されていません。それ。酸素を含んだ血液がえらからこれらの構造に流れるということは、それを示しています。それらは酸素交換に参加しないということです。しかし、仮鰓の膜上に大量の炭酸脱水酵素が存在することは、鰓装置内の二酸化炭素交換の調節にこれらの構造が関与していることを示唆しています。
偽鰓枝に機能的に接続されているのは、いわゆる血管腺であり、後壁眼球そして周囲の視神経。血管腺には、浮き袋のガス腺に似た毛細血管のネットワークがあります。血管腺は、二酸化炭素の摂取を最小限に抑えながら、酸素を豊富に含んだ血液を目の網膜に確実に供給しているという見方があります。おそらく、光受容が起こる溶液の pH が光受容に要求されると考えられます。したがって、偽鰓血管腺系は網膜の追加の緩衝フィルターと考えることができます。このシステムの存在は魚の分類学的位置に関係しているのではなく、むしろ生息地に関係していることを考慮すると（これらの器官は魚類でより頻繁に見られます）、海洋生物透明度の高い水の中で暮らし、視覚が人間との最も重要なコミュニケーション手段となっている。外部環境) であれば、この仮定は説得力があるように見えます。

§38。血液によるガスの移動
魚の血液によるガスの輸送には基本的な違いはありません。肺動物と同様、魚類でも血液の輸送機能はヘモグロビンの酸素に対する高い親和性、血漿中のガスの比較的高い溶解度、二酸化炭素の炭酸塩や重炭酸塩への化学変化によって実現されます。
魚の血液中の酸素の主な輸送体はヘモグロビンです。興味深いことに、魚のヘモグロビンは機能的に酸感受性と酸非感受性の2つのタイプに分類されます。
酸感受性ヘモグロビンは、血液のpHが低下すると酸素と結合する能力を失います。
ヘモグロビンは酸に鈍感で、pH値には反応しません。また、魚の筋肉活動には血中への乳酸の大量放出が伴うため、ヘモグロビンの存在は非常に重要です（一定の条件下での解糖の自然な結果です）。低酸素症）。
北極および南極の魚種の中には、血液中にヘモグロビンがまったく含まれていないものもあります。文献にはコイでも同じ現象が報告されています。マスを使った実験では、5℃以下の水温では機能性ヘモグロビン（すべてのヘモグロビンは二酸化炭素を使って人為的に結合されている）がなければ魚は窒息しないことが示された。これは、魚の酸素要求量が陸生動物の酸素要求量よりも大幅に低いことを示しています（特に、低温血漿中のガスの溶解度が増加すると水）。
特定の条件下では、プラズマのみがガスの輸送に対応します。しかし、通常の条件下では、大部分の魚ではヘモグロビンを伴わないガス交換は事実上排除されています。水から血液中への酸素の拡散は、濃度勾配に沿って起こります。血漿中に溶解した酸素がヘモグロビンと結合するとき、勾配は維持されます。水からの酸素の拡散は、ヘモグロビンが酸素で完全に飽和するまで起こります。血液の酸素容量は、アカエイの 65 mg/l からサケの 180 mg/l の範囲です。しかし、血液が二酸化炭素（二酸化炭素）で飽和すると、魚の血液の酸素容量が2倍に減少する可能性があります。

米。 8.4. 血液中の二酸化炭素の輸送における炭酸脱水酵素の役割
二酸化炭素は血液中で異なる方法で輸送されます。カルボヘモグロビンの形での二酸化炭素の移動におけるヘモグロビンの役割は小さいです。計算によると、ヘモグロビンが運ぶのは魚の代謝の結果として生成される二酸化炭素の 15% にすぎません。基本輸送システム血漿は二酸化炭素を輸送するために使用されます。
細胞から拡散して血液に入ると、二酸化炭素は溶解度が限られているため、血漿中の分圧が上昇し、細胞から血流へのガスの移行が阻害されます。実際にはそんなことは起こりません。血漿中では、赤血球の炭酸脱水酵素の影響下で、反応が起こります。
CO 2 + H 2 O>H 2 CO 3 >H + + HCO 3
これにより、血漿側からの細胞膜における二酸化炭素の分圧は常に低下し、血液中への二酸化炭素の拡散が均一に進行します。炭酸脱水酵素の役割を図に示します。 8.4.
生成した重炭酸塩は血液とともに鰓上皮に入りますが、これには炭酸脱水酵素も含まれています。したがって、重炭酸塩はえらの中で二酸化炭素と水に変換されます。さらに、濃度勾配に沿って、血液から二酸化炭素がエラを洗浄する水中に拡散します。
鰓糸を流れる水は鰓上皮と接触する時間が 1 秒以内であるため、二酸化炭素濃度勾配は変化せず、一定の速度で血流から出ます。二酸化炭素は、他の呼吸器官でもほぼ同じ方法で除去されます。さらに、代謝の結果として生成されるかなりの量の二酸化炭素が、炭酸塩の形で尿、膵液、胆汁に含まれ、皮膚を通じて体外に排泄されます。

39 指定されたテキスト内の間違いを見つけます。採択された提案の数を示します。

間違いをなおす。

扁形動物のタイプの最初の代表者の出現に先立って、多数の大型の動物が出現しました。

アロモルゾフ。

扁形動物は 2 層の体構造を発達させ、これが多くの動物の形成の基礎となっています。

器官と器官系。

彼らは放射状の体対称性を発達させ、水中で自由に泳ぐことができました。

空間における定位は、感覚器官とびまん性神経の出現によって促進されました。

システム。

消化器系と排泄系が現れました。

永久的な生殖腺が形成され、最も効果的な方法が決定されました。

有性生殖の形態。

文2、3、4に誤りがありました。

2. 体の層の数が誤って示されています - 扁形動物は 3 層の動物です。

3. 扁形動物は左右対称です。

扁形動物には幹神経系があります。

指定されたテキスト内の間違いを見つけます。提案が行われた番号を示します。

それらを訂正しなさい。

1. シアノバクテリア (青緑色) は、原核生物として分類される最も古い生物です。

細胞には厚い細胞壁があります。

シアノバクテリアはクロロフィルを持っており、その細胞はクロロフィルを生成します。有機物から

無機。

シアノバクテリアの光合成は葉緑体で起こります。

タンパク質は小さなリボソームで合成されます。

ATP合成はミトコンドリアで起こります。

文 3、5、7 に誤りがあります。

シアノバクテリアでは、環染色体は核膜によって細胞質から分離されています。

シアノバクテリアには核膜がありません。

シアノバクテリアの光合成は葉緑体で起こります。シアノバクテリアには膜がありません

葉緑体を含む細胞小器官。

ATP合成はミトコンドリアで起こります。シアノバクテリアには膜細胞小器官がありません。

ミトコンドリアの数。

41 指定されたテキスト内の間違いを見つけます。オファー番号を指定してください

それらが作られたものであるなら、それらを修正してください。

褐藻類は海に生息しており、さまざまな組織で構成されています。

彼らの細胞には、クロロフィルに加えて、太陽光を捉える他の色素も含まれています。

藻類は、次のように無機物から有機物を形成することができます。

光合成と化学合成。

藻類は根粒を使用して水と無機塩を吸収します。

藻類は海や海洋における酸素の主な供給者です。

海藻である昆布は人間に食べられます。

文章に誤りがありました:-

1) 1 - 褐藻類には組織がありません。

2) 3 - 藻類では化学合成は起こりません。

藻類は体の表面全体で水と無機塩を吸収し、根粒はその役割を果たします。

下地への貼り付け用。

42 指定されたテキスト内の間違いを見つけます。提案が行われた番号を示します。

それらを訂正しなさい。

1. カンガルーは有袋類哺乳類の代表です。

彼らはオーストラリアと南アメリカに住んでいます。

カンガルーは主に昆虫の幼虫を食べます。

4. 生まれると、赤ちゃんカンガルーは袋の中にはいり、そこでミルクを食べます。

この妊娠方法は、カンガルーの胎盤が十分に発達していないという事実によるものです。

カンガルーは移動するとき、4本足で止まり、それによって長いジャンプをすることができます。

文章の間違い:

例文 2 – カンガルーはオーストラリアにのみ生息しています。

文 3 – カンガルーは植物だけを食べます。

文 6 – カンガルーは二本足で飛び跳ねる

43 指定されたテキスト内の間違いを見つけます。提案が行われた番号を示します。

それらを訂正しなさい。