Проводящие пути и их функции таблица. Проводящие пути спинного мозга

Восходящие проводящие пути спинного мозга

Медиальные лемнискови пути образованы двумя восходящими трактами: 1) тонкий пучок Голля; 2) клиновидный пучок Бурдаха (рис. 4.14).

Афферентные волокна этих путей передают информацию от тактильных рецепторов кожи и проприорецепторов, в частности суставных рецепторов. Они входят в серое вещество задних рогов спинного мозга, не должны прерываться и проходят в задних канатиках к тонкому и клиновидного ядер (Голля и Бурдаха), где осуществляется передача информации на второй нейрон. Аксоны этих нейронов перекрещиваются, переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли поднимаются к специфическим переключающих ядер таламуса, где происходит переключение на третьи нейроны, аксоны которых передают информацию в задней центральной извилины, что обеспечивает формирование тактильного ощущения, ощущения положения тела, пассивных движений, вибрации.

Спиноцеребелярни пути имеют также 2 тракты: 1) задний Флексига и 2) передней Говерса. их афферентные волокна передают информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок и тактильных рецепторов нажатия на кожу. Для них характерно переключение на второй нейрон в сером веществе спинного мозга и переход на противоположную сторону. Далее они проходят в боковых канатиках спинного мозга и несут информацию к коре мозжечка.

Спиноталамического пути (латеральный, передний), их афферентные волокна передают информацию от рецепторов кожи - холодовых, тепловых, болевых, тактильных - о грубую деформацию и нажатия на кожу. Они переключаются на второй нейрон в сером веществе задних рогов спинного мозга переходят на противоположную сторону и поднимаются в боковых и передних канатиках к ядрам таламуса, где идет переключение на третьи нейроны, которые передают информацию в задней центральной извилины.

РИС. 4.14.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга

Получая информацию от восходящей проводящей системы о состоянии деятельности эффекторных органов, головной мозг по нисходящих проводниках направляет импульсы ("указания") в рабочие органы, среди которых находится спинной мозг, выполняет Ведущий-исполнительной роль. Это происходит с помощью следующих систем (рис. 4.15).

Кортиноспинальни или пирамидные пути (вентральный, латеральный) проходят через продолговатый мозг, где большинство перекрещиваются на уровне пирамид, так и называются пирамидными. Они несут информацию от двигательных центров моторной зоны коры головного мозга к двигательным центров спинного мозга, благодаря чему осуществляются произвольные движения. Вентральный кортикоспинального путь проходит в передних канатиках спинного мозга, а латеральный - в боковых.

Руброспинальный путь - его волокна является аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, делают перекрест и идут в составе боковых канатиков спинного мозга и передают информацию от красных ядер в латеральных интернейронов спинного мозга.

Стимуляция красных ядер приводит к активации мотонейронов флексоров и торможения мотонейронов экстензорах.

Медиальный ретинулоспинальний путь (понторетииулоспинальний) начинается от ядер варолиевого моста, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в вентромедиальных отделов спинного мозга. Стимуляция ядер моста приводит к активации мотонейронов как флексоров, так и экстензорах с преимущественным влиянием на активацию мотонейронов экстензорах.

Латеральный ретинулоспинальний путь (медулоре тинулоспинальний) начинается от ретикулярной формации продолговатого мозга, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в интернейронов спинного мозга. Стимуляция его вызывает общий тормозящее влияние, преимущественно на мотонейроны экстензорах.

Вестибулоспинальный путь начинается от ядер Дейтерса, идет в передних канатиках спинного мозга, передает информацию на интернейронов и мотонейроны с той же стороны. Стимуляция ядер Дейтерса приводит к активации мотонейронов экстензорах и торможения мотонейронов флексоров.

РИС. 4.15.

РИС. 4.16.

Тектоспинальный путь начинается от верхних двогорбикив четверохолмия и передает информацию в мотонейронов шейного отдела спинного мозга, обеспечивает регуляцию функций шейных мышц. Топография проводящих путей спинного мозга представлена на рис. 4.16.

Рефлекторная функция спинного мозга состоит в том, что в нем заложены центры рефлексов. Альфа-мотонейроны передних рогов составляют двигательные центры скелетных мышц туловища, конечностей, а также диафрагмы, а в-мотонейроны - тонические, поддерживают напряжение и определенную длину этих мышц. Мотонейроны грудных и шейных (CIII-CIV) сегментов, которые иннервируют дыхательные мышцы, составляют "спинальный дыхательный центр". В боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга заложены тела симпатических нейронов, а в сакральном отделе - парасимпатических. Эти нейроны составляют центры вегетативных функций: сосудодвигательные, регуляции сердечной деятельности (TI-TV), рефлекса расширение зрачка (TI-TII), выделение пота, теплообразования, регуляции сокращения гладких мышц органов малого таза (в пояснично-крестцовом отделе).

Экспериментально рефлекторная функция спинного мозга исследуется после его изоляции от расположенных выше отделов головного мозга. Для сохранения дыхания за счет диафрагмы перерезания проводят между V и VI шейными сегментами. Сразу же после перерезки подавляются все функции. Возникает состояние арефлексии, который называется спинального шока.

В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакт друг с другом, образуя цепи нейронов - проводников импульсов. Длинный отросток одного нейрона - нейрит (аксон) вступает в контакт с короткими отростками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи нейрона.

По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями строения нервных клеток и синапсов («динамическая поляризация»). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремительном направлении - от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спинному и головному мозгу). Первым в этой цепи является чувствительный (афферентный) нейрон, воспринимающий раздражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи нейронов проводят импульс в центробежном направлении - от головного или спинного мозга на периферию, к рабочему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эфферентным.

Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные дуги.

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый - чувствительный и последний - двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы и другие органы, ткани). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже или в других органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва). Затем импульс движется по центральному отростку в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга, или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот второй нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к третьему - двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным) - с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышцы).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе. Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки (fasciculi).

Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные или различные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.

В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associations) соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные). Они дугообразно изгибаются в виде буквы 0 и называются дугообразными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri). Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выраженные пучки волокон, которые можно видеть на макропрепарате головного мозга. К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior), лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючков,идный пучок (fasciculus uncinatus), который, дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки соединяют далеко отстояшие друг от друга сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (neurofibrae commissurales) соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга, корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi).

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки лобных долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы (forceps frontalis). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы (forceps occipitalis).

Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга (commissura rostralis, s. anterior) и спайки свода (commissura fornicis). Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга в такую же область другой стороны. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые соединяют участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

Проекционные нервные волокна (neurofibrae proectiones) соединяют нижележащие отделы мозга (спинной мозг) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору как на экран, где происходят высший анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон.

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

  1. Экстероцептивные пути (от лат. exter. externus - наружный, внешний) несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).
  2. Проприоцептивные пути (от лат. proprius - собственный) проводят импульсы от органов движения (от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.
  3. Интероцептивные пути (от лат. interior - внутренний) проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови, тканевой жидкости, лимфы, давление в сосудах

Экстероцептивные проводящие пути. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis) состоит из трех нейронов. Чувствительным проводящим путям принято давать названия с учетом топографии - места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а ее центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь расположены тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец (corona radiata). Эти волокна достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотеменные волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), поэтому при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезают болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне от повреждения.

Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания. Импульсы идут к коре большого мозга, в постцентральную извилину - место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а их центральные отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают IV слоя коры постцентральной извилины.

Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга (своей стороны) вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как болевая чувствительность, а только снижается. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.

Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (tractus bulbothalamicus - BNA) называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре большого мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве, а также во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле. Центральные отростки этих клеток в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся пучкам. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на своей стороне, на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении и переходящих на другую сторону, получил название внутренних дугообразных волокон (fibrae arcuatae internae), которые являются начальным отделом медиальной петли (lemniscus medialis). Волокна меди альной петли в мосту располагаются в задней его части (в покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.

Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола - на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.

Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).

Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флексига) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядра Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.

Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.

С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к та-ламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в мозжечок на свою сторону. Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах. Центральный отросток клетки первого нейрона в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона проходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, в его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину).

Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответствующих разделах анатомии (см. «Органы чувств»).

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы:

  1. главный двигательный, или пирамидный путь (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути), несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга;
  2. экстрапирамидные двигательные пути (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis и др.) передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

К пирамидному пути (tractus pyramidalis) относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части:

  1. корково-ядерный - к ядрам черепных нервов;
  2. латеральный корково-спинномозговой - к ядрам передних рогов спинного мозга;
  3. передний корково-спинномозговой - также к передним рогам спинного мозга.

Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-ядерный, а также корково-спинномозговые пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV - в среднем мозге; V, VI, VII - в мосту; IX, X, XI, XII - в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный путь заканчивается. Составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики - пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга.

Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.

Вторыми нейронами нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.

Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей являются эволюционно более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок - красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красные ядра, которые относятся также к ретикулярной формации, получают импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и сами имеют связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь (trdctus rubrospinalis) входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.

Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis). Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связей с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазных яблок (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки, ядро Даркшевича, к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.

Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути (tractus corticopontocerebellaris). Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки - корковом остовые волокна (fibrae corticopontinae) направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами (fibrae frontopontinae), проходят через переднюю ножку внутренней капсулы. Нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей идут через заднюю ножку внутренней капсулы. Далее волокна корково-мостового пути идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания ножки мозга, кнутри от корково-ядерных волокон. От теменной и других долей полушарий большого мозга идут через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостового пути заканчиваются синапсами на клетках ядра моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста складываются в пучки - поперечные волокна моста (fibrae pontis transversae), которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в эволюционно более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС, или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.

По своей физиологии отличается высокой организованностью и специализацией. Именно он проводит множество сигналов от периферических чувствительных рецепторов в мозг и обратно сверху вниз. Это возможно благодаря тому, что есть хорошо организованные пути спинного мозга. Мы рассмотрим некоторые их виды, расскажем, где располагаются проводящие пути спинного мозга, что они содержат.

Спина – зона нашего организма, где располагается позвоночник. В недрах крепких позвонков надежно спрятан мягкий и нежный ствол спинного мозга. Именно в спинном мозге есть уникальные пути, которые состоят из нервных волокон. Они являются главными проводниками информации с периферии к ЦНС. Первым их обнаружил выдающийся русский физиолог, невропатолог, психолог Сергей Станиславович Бехтерев. Он описал их роль для животного и человека, строение, участие в рефлекторной деятельности.

Пути спинного мозга бывают восходящими, нисходящими. Они представлены в таблице.

Виды

Восходящие:

  • Задние канатики. Они образуют целую систему. Это клиновидный и нижний пучки, через которые кожно-механические афферентные и двигательные сигналы проходят в продолговатый мозг.
  • Пути спиноталамические. По ним сигналы от всех рецепторов отправляются в головной мозг к таламусу.
  • Спиномозжечковые проводят импульсы в мозжечок.

Нисходящие:

  • Кортикоспинальный (пирамидный).
  • Пути экстрапирамидные, которые обеспечивают связь ЦНС со скелетными мышцами.

Функции

Проводящие пути спинного мозга образованы аксонами – окончаниями нейронов. Анатомия их состоит в том, что аксон очень длинный и соединяется с другими нервными клетками. Проекционные проводящие пути головного и спинного мозга проводят огромное количество нервных сигналов от рецепторов к ЦНС.

В этом сложном процессе участвуют нервные волокна, расположенные практически по всей длине спинного мозга. Сигнал проводится между нейронами и от разных отделов ЦНС к органам. Проводящие пути спинного мозга, схема которых достаточно запутана, обеспечивают беспрепятственное прохождение сигнала от периферии в ЦНС.

Они состоят в основном из аксонов. Эти волокна способны создавать связи между сегментами спинного мозга, находятся лишь в нем и не выходят за его пределы. Так обеспечивается контроль эффекторных органов.

Самая простая нейронная сеть – это рефлекторные дуги, которые обеспечивают вегетативный и соматический процессы. Первоначально нервный импульс возникает в окончании рецептора. Далее участвуют волокна чувствительного, вставочного и моторного нейрона.

Нейроны проводят сигнал в своем сегменте, а также обеспечивают его обработку и реакцию ЦНС на раздражение определенного рецептора.

В наших мышцах, органах, сухожилиях, рецепторах каждую секунду возникают сигналы, которые требуют немедленной обработки со стороны ЦНС. Туда они проводятся по специальным канатикам спинного мозга. Эти пути называют чувствительными или восходящими. Восходящие пути спинного мозга соединяются с рецепторами по периферии всего тела. Их образуют аксоны нейронов чувствительного типа. Тела этих аксонов расположены в спинальных ганглиях. Также участвуют вставочные нейроны. Их тела расположены в задних рогах (спинной мозг).

Как рождается осязание

Волокна, которые обеспечивают чувствительность, проходят разный путь. Например, от проприорецепторов пути направляются в мозжечок, кору. В эту область они направляют сигнал о том, в каком состоянии находятся суставы, сухожилия, мышцы.

Этот путь составляют аксоны нейронов чувствительного типа. Афферентный нейрон обрабатывает полученный сигнал и при помощи аксона проводит его к таламусу. После обработки в таламусе информация о двигательном аппарате направляется к постцентральной зоне коры. Тут происходит формирование ощущений о том, насколько напряжены мышцы, в каком положении находятся конечности, под каким углом согнуты суставы, есть ли вибрация, пассивные движения.

В тонком пучке также есть волокна, которые связаны с кожными рецепторами. Они проводят сигнал, который формирует информацию о тактильной чувствительности при вибрации, давлении, прикосновении.

Аксоны вторых вставочных нейронов образуют другие чувствительные пути. Область расположения тел этих нейронов – задние рога (спинной мозг). В своих сегментах эти аксоны создают перекрест, потом они по противоположной стороне направляются к таламусу.

В этом пути есть волокна, которые обеспечивают температурную, болевую чувствительность. Также здесь находятся волокна, которые участвуют в чувствительности тактильной. , расположенные в спинном мозге, воспринимают информацию от структур головного мозга.

Экстрапирамидные нейроны участвуют в образовании руброспинального, ретикулоспинального, вестибулоспинального, тектоспинального путей. По всем перечисленным путям проходят нервные эфферентные импульсы. Они отвечают за поддержание мышц в тонусе, выполнение различных непроизвольных движений, позу. В этих процессах участвуют приобретенные или врожденные рефлексы. В перечисленных путях происходит формирование условий для выполнения всех произвольных движений, которыми управляет кора головного мозга.

Спинной мозг проводит все сигналы, которые поступают от центров ВНС к нейронам, которые составляют симпатическую нервную систему. Эти нейроны располагаются в боковых рогах спинного мозга.

Также в процессе участвуют нейроны из парасимпатической нервной системы, которые локализуются тоже в спинном мозге (сакральный отдел). На указанные пути возложена функция поддержания в тонусе симпатической нервной системы.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы

Значение симпатической нервной системы трудно переоценить. Без нее невозможна работа сосудов, сердца, ЖКТ, всех внутренних органов.

Парасимпатическая система обеспечивает функционирование органов малого таза.

Чувство боли – одно из важнейших для нашей жизнедеятельности. Разберемся в том, как происходит процесс передачи сигнала через тройничный нерв.

Там, где моторные волокна кортикоспинального тракта перекрещиваются, до шейного отдела проходит спинальное ядро одного из самых крупных нервов – тройничного. Через область продолговатого мозга к его нейронам нисходят аксоны чувствительных нейронов. Именно от них отправляется в ядро сигнал о боли в зубах, челюстях, полости рта. Через тройничный нерв проходят сигналы от лица, глаз, глазниц.

Тройничный нерв крайне важен для получения тактильных ощущений от области лица, ощущения температуры. Если он поврежден, человек начинает страдать от сильнейшей боли, которая постоянно возвращается. Тройничный нерв очень крупный, он состоит из множества афферентных волокон и ядра.

Нарушения проводимости и их последствия

Случается так, что пути проведения сигналов могут нарушаться. Причины таких нарушений разные: опухоли, кисты, травмы, заболевания и т.д. Проблемы могут наблюдаться в разных зонах СМ. В зависимости от того, какая зона поражена, человек теряет чувствительность определенной части своего тела. Также могут появляться сбои опорно-двигательного аппарата, а при тяжелых поражениях больного может парализовать.

Крайне важно знать строение афферентных путей, ведь это позволяет определить, в какой зоне случилось повреждение волокон. Достаточно определить, в какой части тела нарушилась чувствительность или движения, чтобы сделать вывод, в каком пути мозга случилась проблема.

Мы достаточно схематично описали анатомию путей спинного мозга. Важно понять, что именно они ответственны за проведение сигналов от периферии нашего организма к ЦНС. Без них невозможно обработать информацию от зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных, двигательных и других рецепторов. Без локомоторной функции нейронов и путей невозможно было бы совершить самое простое рефлекторное движение. Также они отвечают за работу внутренних органов, систем.

Пути спинного мозга лежат вдоль всего позвоночника. Они способны образовывать сложную и очень эффективную систему по обработке огромного количества поступающей информации, брать самое активное участие в мозговой деятельности. Важнейшую роль при этом выполняют направленные вниз, вверх и в стороны аксоны. Эти отростки преимущественно и составляют белое вещество.

В нервной системе нейроны образуют между собой синапсы, формируют цепи и сети, по которым нервные импульсы распространяются только в определенных направлениях. От рецепторных (чувствительных) нейронов через вставочные нервные клетки импульсы следуют к эффекторным нейронам. В синапсах импульсы проводятся только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно - от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах, тканях и органах к спинному или головному мозгу.

По другим цепям нейронов импульсы проводятся центробежно - из мозга на периферию, к рабочим органам: мышцам, железам, тканям. Нервные волокна, несущие импульсы из спинного мозга в головной мозг или в обратном направлении, складываются в пучки, образующие проводящие пути. Проводящие пути - это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного, спинного мозга, соединяющих различные нервные центры и проводящих одинаковые нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные проводящие пути) соединяют между собой нервные центры, расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли (отдела) головного мозга или соседних сегментов спинного мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях (отделах) головного мозга или сегментах спинного мозга. К длинным ассоциативным путям больших полушарий относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (проводящие пути) соединяют одинаковые нервные центры правого и левого полушарий большого мозга. Комиссуральные проводящие пути проходят через мозолистое тело, спайку свода, переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. В передней спайке проходят волокна, соединяющие участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному (более древнему) мозгу.


Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Восходящие проекционные пути (проводящие пути), афферентные, чувствительные, проводят к коре большого мозга нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

Экстероцептивные пути несут болевые, температурные, тактильные импульсы от кожного покрова, от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спинно-таламический путь. Этот путь поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе (вентральное заднее ядро и медиальные ядра). Аксоны клеток таламуса (III нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят через переднюю спайку на противоположную сторону спинного мозга в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу, а затем в постцентральную извилину. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок). К коре постцентральной извилины этот путь несет информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Их аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Нервные волокна следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов (передняя часть вентрального заднего ядра). Аксоны нейронов таламуса направляются в кору, расположенную перед постцентральной извилиной в глубине центральной борозды, к нейронам IV слоя. Часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя своей стороны. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются также проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза, интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости, крови, давлении в сосудах и т. д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным и промежуточным ядрам передних рогов спинного мозга. Нисходящие пути подразделяются на две группы: пирамидные (главный двигательный путь) и экстрапирамидные.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантских нейронов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре прецентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и серому веществу спинного мозга. Здесь происходит синаптическое переключение и далее сигнал направляется к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к промежуточным ядрам и передним рогам спинного мозга (рис. 2.10).

Проводящие пути Столбы спинного мозга Физиологическое значение
А. Восходящие (чувствительные) пути
1. Тонкий пучок (пучок Голля) Дорсальные Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела,
2.Клиновидный (пучок Бурдаха) « Тоже
3. Дорсолатеральный Боковые Пути болевой и температурной чувствительности
4. Дорсальный спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) « Импульсы от проприоцепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи
5. Вентральный спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) « Тоже
таламический путь « Болевая и температурная чувствительность
7. Спинно-тектальный путь таламический путь « Сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности (?)
Вентральные Тактильная чувствительность
1. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь Боковые Импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения
2. Красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь « Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
спинномозговой путь « позы и равновесия тела
4. Оливоспинномозговой (Гельвёга) путь " « Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов
5. Ретикулярно-спинномозговой путь Вентральные Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц
6. Вентральный преддверно-спинномозговой путь « Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
7. Тектоспинальный (покрышечно-спинномозговой) путь « Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов
8. Вентральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь Вентральные Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения

нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.

В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна, или пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.


Восходящие проводящие пути. Несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.

Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спинно-таламические пути, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые пути.

Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние канатики спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприорецепторов мышц, сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков - миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи.

По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка - от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер, где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым своеобразный перекрест. Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.

Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.

По латеральному спинно-таламическому пути проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спинно-таламическому - тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцероцепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спинно-таламические пути прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в таламусе. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.

Дорсальный спинно-мозжечковый путь, или пучок Флексига - филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.

Вентральный спинно-мозжечковый путь, или пучок Говерса, также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.

Нисходящие проводящие пути. Эти пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути.

Пирамидный путь образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный путь. В спинном

мозгу он располагается в боковом канатике. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой вентральный пирамидный путь. Оба заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.

Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.

Красноядерно-спинномозговой путь (Монакова) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие - в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Красноядерно-спинномозговой путь несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.

Основное назначение красноядерно-спинномозгового пути - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.

Преддверно-спинномозговой путь образован волокнами, которые являются отростками клеток латерального пред дверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.

В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.

error: Content is protected !!