К подкорковым слуховым центрам относятся. Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры
В медиальном коленчатом теле метаталамуса заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.
Медиальное коленчатое тело лежит спереди ручки нижнего холмика крыши среднего мозга под подушкой таламуса. Оно соединено с нижним холмиком при помощи ручки нижнего холмика. В медиальном коленчатом теле заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.
Медиальное коленчатое тело, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора
Таламус: ядро специфическое
Слуховая система центральная
Метаталамус образован парными медиальным коленчатым телом и латеральным коленчатым телом, лежащими позади каждого зрительного бугра. Обращенные друг к другу медиальные поверхности обоих зрительных бугров образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочек.
В латеральной части дорсального таламуса существует два высокоспециализированных ядра таламуса, представляющих собой зоны переключения восходящих волокон слуховой системы в слуховую кору и восходящих зрительных волокон - в зрительную кору. Поскольку ядра сугубо специализированы и у человека отчетливо выражены как самостоятельные холмиковидные структуры, анатомы (Р.Д.Синельников, М.Р.Сапин) выделяют эти ядра в самостоятельный отдел дорсального таламуса - забугорную область (метаталамус).
Метаталамус, таким образом, включает в себя две пары коленчатых тел метаталамуса: латеральное коленчатое тело метаталамуса (corpus geniculatum laterale) и медиальное коленчатое тело метаталамуса (corpus geniculatum mediale).
Латеральное коленчатое тело находится сбоку от подушки таламуса. Оно соединено с верхним холмиком крыши среднего мозга при помощи ручки верхнего холмика крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле оканчивается большая часть латерального корешка зрительного тракта (другая часть оканчивается в подушке), поэтому вместе с подушкой и верхним холмиком крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения.
Медиальное коленчатое тело лежит спереди ручки нижнего холмика крыши среднего мозга под подушкой таламуса. Оно соединено с нижним холмиком крыши среднего мозга при помощи ручки нижнего холмика. В медиальном коленчатом теле заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.
15. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ. ВЫРАБОТКА ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ.
Термин «координация» происходит от латинского coordinatio - взаимоупорядочение. Под координацией движений понимают процессы согласования активности мышц тела, направленные на успешное выполнение двигательной задачи.
Для центральной нервной системы объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого числа звеньев, подвижно соединенных в суставах, допускающих поворот одного звена относительно другого.
Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) и произвольные движения.
Поддержание позы у человека обеспечивается теми же физическими мышцами, что и движение, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. При «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическим показателям, а длительность сокращения значительна. В «позный», или постуральный, режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Одной из основных задач «позной» активности - удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.
Типичный пример позы - стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура. Обеспечение устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышцами сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, а минимальное напряжение - мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Эта активация связана с небольшими колебаниями центра тяжести тела как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости, постоянно происходящими при стоянии. Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение. Поддержание позы - это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприорецепция. Поддержание равновесия при стоянии - только частный случай «позной» активности.
К понятию позы примыкает понятие мышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Это составляет тот компонент тонуса, который не связан со специфической нервной активацией мышцы, обусловливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируются нервной системой, в частности, для поддержания позы («позный» тонус). Другой важный компонент тонуса - рефлекторный, определяющийся рефлексом на растяжение. У человека он выявляется по сопротивлению растяжению мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе.
Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.
Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период, период полета.
Произвольными движениями в широком смысле могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.
Двигательные навыки, которые осваивают дети, это, как правило, такие повседневные действия, как завязывание шнурков, пользование ножницами или выполнение различных прыжков. Овладение этими навыками позволяет ребенку непринужденно передвигаться, самому о себе заботиться и проявлять творческие способности. Некоторые из них пытаются освоить более сложные навыки, такие как выполнение гимнастических упражнений, игра на рояле и даже верховая езда.
Специалисты давно определили ряд существенных условий моторного научения. Это готовность, активность, внимание, мотивация компетент-ности и обратная связь. Формирование любого нового навыка требует, чтобы ребенок находился в состоянии готовности. Для того чтобы из-влечь пользу из упражнения, ребенок должен достичь определенного уровня развития (обусловленного в значительной степени процессами созревания) и обладать рядом предварительных знаний и умений. Не-смотря на то что достаточно сложно определить, когда дети достигают такого состояния готовности, классические исследования, проведенные в России и США, позволили сделать следующий вывод. Если начать навыко-обучать ребенка новым действиям в момент его наивысшей готовности, он освоит их быстро, с минимальными усилиями и без особого напряжения. Дети в таком состоянии хотят учиться, получают удовольствие от занятий и бурно радуются своим успехам. Их поведение является лучшим индикатором того, достигли ли они состояния готовности; они сами начинают подражать определенным действиям.
Активность необходима для моторного развития. Дети не научатся за-бираться по лестнице, если не будут пытаться это делать. Они не смогут бросать мяч, если не будут в этом практиковаться. Если ребенок живет в стесненных условиях, развитие его двигательных навыков будет проходить с отставанием. У детей, которым не удается проявить в полной мере свою активность при научении чему-либо (из-за недостатка игрушек, мест для обследования, людей, которым они могли бы подражать), возможны трудности в развитии двигательных навыков. С другой стороны, у тех, чье окружение активно влияет на них и отличается разнообразием, есть необходимая стимуляция для научения. Они копируют выполнение каких-либо действий, повторяя их много раз. Дети любят переливать воду из одного стакана в другой, что способствует усвоению понятий «полный» и «пустой», «быстро» и «медленно». Такой самостоятельно выбираемый и регулируемый режим научения часто более эффективен, чем программируемый взрослыми цикл занятий.
Моторное развитие осуществляется более эффективно благодаря вниманию, для которого требуется определенный уровень бодрствования и вовлеченности в ситуацию. Но как побудить ребенка быть более внимательным? Малышам нельзя просто сказать, что и как им нужно сделать. Например, 2-3-летние дети успешней овладевают физическими навыками, если их действия кто-то направляет. Для того чтобы научить ребенка каким-либо особым движениям рук и ног, полезно прибегать к играм и упражнениям. Такая методика показала, что детям в возрасте от 3 до 5 лет лучше удается концентрировать свое внимание в том случае, если они активно повторяют чьи-то действия. В возрасте 6-7 лет они уже могут уделять внимание словесным инструкциям и способны довольно точно их выполнять, по крайней мере в тех случаях, когда принимают участие в знакомой им деятельности.
На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.
Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)
В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.
Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.
Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.
Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.
Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.
|
Название |
Функции среднего мозга |
|
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия |
Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы |
|
Ядро продольного медиального пучка |
Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата |
|
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов |
Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела |
|
Красные ядра |
Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь |
|
Черная субстанция |
Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы |
|
Ядра ретикулярной формации |
Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга |
|
Серое центральное околоводопроводное вещество |
Входит в состав антиноцицептивной системы |
Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.
На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).
Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее
Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.
Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.
Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.
Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.
К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.
В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.
Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.
Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.
Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.
Прочитайте:
|
Проводящие пути и центры слухового анализатора.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сенсорных волосковых клеток спирального (кортиева) органа к слуховым центрам коры головного мозга.
Современное представление о деятельности анализаторов позволяет различать три основных звена слухового анализатора:
· периферический рецепторный отдел - улитка с кортиевым органом
· проводящие пути и центры кохлеарной системы, включая подкорковые образования
· отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.
Звуковоспринимающей системой является внутреннее ухо. Он содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой.
Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, который состоит из трех частей:
1. передняя часть-улитка (cochlea);
2. средняя часть-преддверие(vestibulum);
3. задняя часть-три полукружных канала.
В перепончатой улитке находится орган слуха-т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются к нему через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, овальное окно преддверия лабиринта, перилимфу улитки и эндолимфу перепончатой улитки.
Колебания барабанной перепонки передаются по цепи слуховых косточек к овальному окну преддверия и инициируют здесь колебания перилимфы. Колебания перилимфы распространяются по вестибулярной лестнице к вершине улитки, переходят в барабанную лестницу и спускаются вниз к круглому окну преддверия. В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.
Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа, что воспринимается дендритами первых нейронов слухового анализатора.
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу. В нём выделяют 2 типа клеток: сенсорные волосковые эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты. Поддерживающие клетки, в свою очередь, делятся на 3 вида: клетки-столбы, фаланговые и пограничные.
Клетки-столбы- это узкие клетки, расположенные на базилярной пластинке в два ряда - так, что сверху ряды сходятся под углом друг к другу, а между рядами образуется внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные. Фаланговые клетки лежат на базилярной пластинке по бокам от клеток-столбов. При этом внутренние фаланговые клетки выстроены в 1 ряд, а наружные - в 3-4 ряда. На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка. Для удержания последних фаланговые клетки имеют тонкие пальцевидные отростки ("фаланги").
Так как сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках поэтому, в соответствии с числом последних, внутренние сенсорные клетки расположены в 1 ряд, а наружные- в 3-4 ряда. На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:
1. кутикула-плёнка гликопротеиновой природы;
2. особые микроворсинки - стереоцилии, которые объединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной.
Основания сенсорных клеток образуют синапсы - с дендритами первых нейронов слухового анализатора и с эфферентными нервными волокнами. Эфферентные нервные волокна подходят к кортиеву органу от оливы (ядра продолговатого мозга)-т.н. оливокохлеарный пучок. При этом некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках, а другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).Видимо, эфферентные волокна оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию. Медиаторами в образуемых ими синапсах являются: ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.
Тела первых (афферентных) нейронов находятся в основании спирального костного гребня улитки и образуют т.н. спиральный ганглий(ganglion spirale cochleae). Дендриты этих нейронов подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).Затем часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам,другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия образуют radix cochleare, который, в составе n. VIII (n. Vestibulocochlearis), выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие. В области мостомозжечкового угла нерв вступает в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки (pedunculus cerebellaris inferior). В стволе мозга находятся вторые нейроны слухового нерва, представленные вентральным и дорзальным улитковыми ядрами моста (nucleus cochlearis ventralis et nucleus cochlearis dorsalis) и nucleus olivaris cranialis.
Аксоны, берущие начало от вентрального улиткового ядра, переходят на противоположную сторону и участвуют в формировании трапециевидного тела(corpus trapezoideum), находящегося на границе между основанием и покрышкой варолиева моста. Аксоны, берущее начало из дорзального улиткового ядра, выходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слуховые)полоски четвертого желудочка которые далее проходят в составе трапециевидного тела.В трапециевидном теле аксоны вторых нейронов частично заканчиваются на нейроцитах мелких ядер трапециевидного тела. Волокна трапециевидного тела образуют изгиб-латеральную (слуховую) петлю(Lemniscus lateralis), которая состоит из аксонов вторых и, частично,третьих нейронов (ядра трапециевидного тела) слухового пути.
Волокна слуховой петли направляются к подкорковым центрам :нижние холмики среднего мозга, медиальные коленчатые тела, срединные ядра таламуса(4 нейроны ):
· от нижних холмиков среднего мозга информация проводится к верхним холмикам и далее по tr.tectosinalis – экстрапирамидного защитного двигательного тракта, обеспечивающего ответную реакцию на неожиданные звуковые раздражения;
· от срединных ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы; при этом обеспечивается перераспределение тонуса мышц в ответ на соответствующие звуковые раздражения;
· от ядер медиальных коленчатых тел слуховая информация по tr. geniculotemporalis проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем в виде radiatio acustica направляется в среднюю часть верхней височной извилины-проекционный центр слуха.
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют поперечные височные извилины,так называемые извилины Гешля. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга). Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли, подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализатора может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха. Также довольно часто наблюдается снижение слуха при неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва. Снижение слуха может наступать и как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга. Функция ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
Первичное корковое поле окружено вторичными проекционными полями, в которых происходит анализ, идентификация и сравнение слуховых стимулов. Они также интерпретируются и узнаются в качестве шумов, тонов, мелодий, гласных и согласных звуков, слов и предложений, иными словами, символов речи. В случае поражения указанных корковых областей в доминантном полушарии утрачивается способность узнавать звуки и понимать речь (сенсорная афазия).
Функциональное значение различных отделов слухового анализатора различно. Система барабанной перепонки, слуховых косточек и рецепторов кортиева органа образует воспринимающий аппарат. На уровне нижних холмиков осуществляется замыкание рефлекторных дуг, обеспечивающих двигательные реакции на слуховые раздражения. Например, человек обычно поворачивает голову в сторону источника звука. Этот рефлекс проявляется с раннего детства. При резком неожиданном звуке человек вздрагивает. Это вариант «стартового рефлекса», замыкающегося на уровне среднего мозга при участии ретикулярной формации. В корковых отделах слухового анализатора протекают сложные процессы обработки звуковых сигналов - выделение звуковых образов, сравнение их с хранящимися в памяти сигналами.
Таким образом слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проводящих нервные импульсы от улитки к слуховым центрам коры головного мозга, в результате чего возникает слуховое ощущение. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховым центрам мозга, составляет около 10 миллисекунд. Мозг и промежуточные узлы слуховых проводящих путей извлекают не только информацию о высоте и громкости звука, но и другие характеристики звука, например, интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом – на этом основана способность человека определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг оценивает как информацию, полученную от каждого уха в отдельности, так и объединяет всю полученную информацию в единое ощущение. Для того чтобы правильно слышать и понимать звуки, необходима согласованная работа слухового анализатора и мозга. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что человек слышит не ушами, а мозгом!
Средний мозг (mesencephalon) является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть - крышу мозга (tectum) и вентральную - ножки мозга (pedunculi cerebri). Полость среднего мозга представлена узким каналом - Сильвиевым водопроводом (aqueductus cerebri), который соединяет III и IV мозговые желудочки.
Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия образована двумя верхними (colliculi superior) и двумя нижними холмиками (colliculi inferior). От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути - пары ручек холмиков (branchii colliculus). Ручки верхних холмиков заканчиваются в латеральных коленчатых телах, а нижних - в медиальных коленчатых телах промежуточного мозга.
На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга - два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария. Между ножками имеется межножковая ямка (fossa interpeduncularis), закрытая задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior). На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары глазодвигательного нерва (III - п. oculomotorius). Волокна IV пары блокового нерва (IV- п. trochlearis) отходят от-дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными.
На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела:
1) крыша среднего мозга (tectum mesencephali);
2) покрышка (tegmentum mesencephali);
3) основание ножек мозга (basis pedunculi cerebralis).
Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков.
Под этим слоем находятся ядра верхних (nucleus colliculi superioris) и нижних (nucleuscolliculiinferioris) бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной и медиальной петель. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с латеральными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплетаются с медиальными коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).
32. Вопрос. Первичные зрительные и слуховые центры, находящиеся в среднем мозге.
Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра. В покрышке среднего мозга имеются красные ядра (nucleus ruber), которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода располагается центральное серое вещество (substantia grisea centralis). В нем находятся ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий. Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия. Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста. Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином, - черная субстанция (substantia nigra).
Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.
Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.
Слуховые центры можно подразделить на стволовые, подкорковые и корковые. Являясь относительно молодыми в филогенетическом отношении, слуховые центры отличаются полиморфизмом нейронного строения и обладают богатыми связями с филогенетически старыми образованиями (ретикулярной формацией, другими сенсорными и моторными системами мозгового ствола). Слуховые пути состоят из нервных проводников, соединяющих рецепторы слуха со слуховыми центрами всех уровней. Наряду с афферентными они содержат эфферентные нервные волокна, значение к-рых недостаточно выяснено. Кроме вертикально направленных пучков, в составе слуховых путей имеются горизонтальные волокна, соединяющие ядра одного уровня между собой.
Анатомия
Первый нейрон афферентного слухового пути представлен биполярными нейроцитами спирального узла улитки (см. Внутреннее ухо). Их периферические отростки направляются в спиральный орган улитки (кортиев орган), где оканчиваются у наружных и внутренних волосковых сенсорных клеток (см. Кортиев орган). Центральные отростки составляют улитковый (нижний) корешок преддверно-улиткового нерва (см.). Почти все они оканчиваются в улитковых ядрах (вентральном и дорсальном), лежащих в продолговатом мозге (см.) на границе с варолиевым мостом (мост головного мозга, Т.), соответственно преддверному полю (area vestibularis) ромбовидной ямки. В этих ядрах находятся тела 2-го нейрона слухового пути; единый путь разделяется здесь на две части. Вентральное (переднее) улитковое ядро филогенетически более старое, волокна из него идут поперечно через варолиев мост, образуя трапециевидное тело (corpus trapezoi-deum). Большинство волокон трапециевидного тела оканчивается в заложенных в нем передних (вентральных) и задних (дорсальных) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а также в верхнем оливном ядре своей и противоположной сторон и ядрах ретикулярной формации покрышки (nuclei tegmenti), остальные волокна продолжаются в латеральную петлю. Аксоны нейроцитов ядер трапециевидного тела и верхнего оливно-го ядра (третий нейрон) направляются в латеральную петлю своей и противоположной сторон и, кроме того, подходят к ядрам лицевого и отводящего нервов, ретикулярной формации и часть их вступает в задний продольный пучок (fasciculus Jongitudinalis post.). За счет этих связей могут осуществляться рефлекторные движения при звуковых раздражениях. Дорсальное (заднее) улитковое ядро , филогенетически более молодое, дает начало волокнам, к-рые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок (striae medullares), направляющихся к срединной борозде. Там они погружаются в вещество мозга и образуют два перекреста - поверхностный (Монакова) и глубокий (Гель-да), после чего вступают в латеральную петлю (lemniscus lat.). Последняя представляет главный восходящий слуховой путь мозгового ствола, объединяющий волокна из различных ядер слуховой системы (заднего улиткового, верхнего олив-ного ядер трапециевидного тела). Латеральная петля содержит как прямые, так и перекрещенные волокна; таким образом обеспечивается двусторонняя связь органа слуха с подкорковыми и корковыми слуховыми центрами. В латеральной петле лежит собственное ядро (nucleus lemnisci lat.), в к-ром переключается часть ее проводников.
Латеральная петля оканчивается в нижних холмиках (colliculi inf.) крыши среднего мозга (см.) и медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum med.) промежуточного мозга (см.). Они представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба холмика соединены спайкой, к-рая содержит, кроме комиссуральных волокон, также волокна латеральной петли, идущие к холмику противоположной стороны. Нервные волокна от нижних холмиков идут к верхним холмикам (colliculi sup.) или входят непосредственно в покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) и в его составе достигают моторных ядер черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Часть волокон от нижнего холмика идет в его ручке (brachium colliculi inf.) к медиальному коленчатому телу. В ручке нижнего холмика обнаружено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), к-рое, по мнению ряда исследователей, является промежуточной «станцией» второго, параллельного слухового пути, проходящего в среднем мозге и имеющего отдельные подкоркот вую и корковую проекции. Медиальное коленчатое тело передает слуховые сигналы в кору головного мозга. Отростки его нейроцитов (четвертый нейрон) проходят в под-чечевицеобразной части внутренней капсулы (pars sublenticularis capsulae int.) и, образуя слуховую лучистость (radiatio acustica), оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Геш-ля, gyri temporales transversi), где локализуются первичные слуховые поля (41 и 42). В этой области выделяются структурные единицы, связанные через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты (см. Слуховой анализатор). Вторичные слуховые поля (21 и 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину (см. Архитектоника кори головного мозга). Слуховая кора связана ассоциационными волокнами с другими областями коры головного мозга (задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами). Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральны-ми волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке.
Эфферентные волокна имеются во всех звеньях слуховых путей. От коры головного мозга идут две системы нисходящих проводников; более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, более длинные прослеживаются до верхнего оливного ядра. От последнего к улитке проходит оливоулитковый путь (tractus olivocochlearis Rasmussen), который содержит прямые и перекрещенные волокна. Те и другие достигают спирального органа улитки и оканчиваются на его наружных и внутренних волосковых клетках.
Патология
При поражении С. ц., п. развиваются нейросенсорные нарушения, к-рые разделяют на кохлеарные и ретрокохлеарные. Кохлеарные нарушения связаны с поражением нейрорецепторного аппарата в улитковом лабиринте внутреннего уха, а ретрокохлеарные - с поражением слухового нерва и его корешка, проводящих путей и центров.
Поражение улитковых ядер при односторонних опухолях или латеральных инфарктах варолиева моста (см. Мост головного мозга) сопровождается односторонним резким снижением слуха или односторонней глухотой, сочетающейся с парезами и параличами взора в сторону опухоли, альтернирующими синдромами (см.), выраженным спонтанным нистагмом. Срединные опухоли варолиева моста обычно не вызывают снижения слуха.
Поражение среднего мозга (см.) протекает часто с резким двусторонним снижением слуха (иногда до полной глухоты), что может сочетаться с конвергирующим спонтанным нистагмом, выраженным повышением калорического нистагма, ослаблением или выпадением оптокинетического нистагма, нарушением зрачковых реакций (см. Зрачковые рефлексы), экстрапирамидными симптомами (см. Экстрапирамидная система).
При одностороннем поражении внутренней капсулы и височной доли головного мозга (см.) слух не снижается, т. к. слуховые пути расположены в полушариях мозга далеко друг от друга, и каждый слуховой путь в этих отделах имеет прямые и перекрещенные пути. В тех случаях, когда патол. очаг располагается в височной доле, возникают слуховые галлюцинации (см.), нарушается восприятие коротких звуковых сигналов, особенно снижается восприятие искаженной и ускоренной речи с выключением высоких тонов и речи с подачей различных слов в правое и левое ухо (дихотический слух); изменяется музыкальный слух. Патол. очаги в височно-теменных отделах мозга и нижней теменной дольке вызывают нарушения пространственного восприятия слуха на противоположной стороне (при нормальном слухе на оба уха). При больших опухолях височной доли головного мозга, вторично воздействующих на средний мозг, может отмечаться снижение слуха.
Наиболее часто снижение слуха наблюдается вследствие неврита преддверно-улиткового нерва, развивающегося после гриппа, острых респираторных заболеваний, эпидемического паротита, арахноидита с преимущественной локализацией в мостомозжечковом углу, цереброспинального менингита, применения антибиотиков, обладающих ототоксическим действием (неомицина, канамицина, мономицина, гентамицина, стрептомицина), а также фуросемида, при интоксикации свинцом, мышьяком, фосфором, ртутью, при длительном воздействии шума (у ткачей, молотобойцев и др.), при опухолях слухового нерва (улитковой части преддверно-улиткового нерва, Т.), переломах пирамиды височной кости, у больных с сосудистым, воспалительным или опухолевым поражением латеральных отделов варолиева моста.
В острой стадии неврита преддверно-улиткового нерва лечение включает внутривенное введение 40% р-ра гексаметилентетрамина (уротропина) с глюкозой, применение антибиотиков (за исключением ототоксических), прозерина, дибазола, компламина, стугерона, но-шпы или других сосудорасширяющих средств, витамина B1, 0,1% р-ра стрихнина нитрата в возрастающих дозах (от 0,2 до 1 мл), всего 20-30 инъекций, иглоукалывание, ингаляции карбогена, инъекции АТФ. Благоприятные результаты дает лечение, начатое в первые 3-5 дней от начала заболевания; лечение, начатое спустя 3 мес. от начала заболевания, малорезультативно. Лечение неврита преддверно-улиткового нерва, обусловленного применением ототоксических антибиотиков, малоэффективно; с целью профилактики неврита необходимо ограничивать их применение (только по строгим показаниям), не назначать одновременно и последовательно два разных ототоксических антибиотика, ограничивать их назначение детям и лицам пожилого возраста.
Лечение опухолей преддверно-улиткового нерва оперативное (см. Преддверно-улитковый нерв).
Восстановление слуха при энцефалитах, опухолевых и сосудистых поражениях головного мозга зависит от эффективности лечения основного заболевания.
Библиография: Благовещенская Н. С. Клиническая отоневрологии при поражениях головного мозга, М., 1976; она же, Отоневрологические симптомы и синдромы, М., 1981; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Л., 1964, библиогр.; Богословская Л. С. и Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих, М., 1979; Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Зворыкин В. П. Проблема ведущей афферентации и количественная перестройка стволовых формаций слухового и зрительного анализаторов у хищных и приматов, включая чело-" века, Арх. анат.. гистол. и эмбриол., т. 60, № 3, с. 13, 1971, библиогр.; Понтов А. С. и др. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы, Л., 1972; Склют И. А. и Слатвинская Р. Ф. Принципы ранней аудиологической диагностики неврином слухового нерва, Журн. ушн., нос. и горл, бол., ЛЬ 2, с. 15, 1979; Солдатов И. Б., Сущева Г. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980. библиогр.; Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, М., 1978; Хечинашвили С. Н. Вопросы аудиологии, Тбилиси, 1978; Эделмен Д ж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981; С 1 а-г а М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Johnson E. W. Auditory test results in 500 cases of acoustic neuroma, Arch. Otolaryng., v. 103, p. 152, 1977; Spillmann T. u. Fisch U. Die Friihdiagnose des Akustikusneurinomes, Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.
H. С. Благовещенская; В. С. Сперанский (ан.).