Грамотрицательные и грамположительные кокки отличие между ними. Аэробные грамотрицательные кокки
Аэробные грамотрицательные кокки и коккобактерии включены в семейство Neisseriaceae отдела Gracilicutes.
Его образуют роды Neisseria, Acinetobacter, Moraxella и Kingella. Все виды семейства являются обитателями слизистых оболочек теплокровных. Каждый род включает бактерии , выделяемые у человека при различных поражениях, а также сапрофитические виды.
Общие признаки бактерий
этой группы:
способны расти в присутствии кислорода,
представлены неподвижными диплококками и короткими палочками, отрицательно окрашивающимися по Граму,
спор не образуют.
Нейссерии. Свойства нейсерий. Ферментация углеводов нейсериями.
Род назван в честь немецкого дерматовенеролога А. Найссера, открывшего возбудителя гонореи. Род Neisseria образуют неподвижные аэробные или факультативно анаэробные споронеобразующие грамотрицательные диплококки .
Некоторые виды нейсерий имеют капсулу и микроворсинки.
Нейссерии - каталаза-, цитохром- и оксидаза-положительны, некоторые виды синтезируют жёлтые каротинондные пигменты. Большинство нейссерий неприхотливы, но некоторые виды непосредственно после посева приобретают сложные пищевые потребности, необходимые для роста (позднее растут на простых средах определённого состава); отдельные виды проявляют гемолитическую активность. Оптимальная температура 35-37 °С; оптимальный рН 6,0-8,0. Патогенными для человека свойствами обладают N. gonorrhoeae (гонококк) и N. meningitidis (менингококк).
У человека также выделяют непатогенные нейсерии N. sicca, N.flavescens, N. perflava, N. mucosa и N. lactamica, вызывающие у лиц с иммунодефицитами оппортунистические поражения.
На ранних этапах микробиологической диагностики нейсерий эти виды можно ошибочно принять за патогенные.
Дифференцировка патогенных и непатогенных нейссерий основана на различиях в ферментации углеводов.
Лабораторная диагностика пневмококков.
Токсины и ферменты патогенности.
Ферментативные свойства
Пневмококки ферментируют глюкозу, лактозу, сахарозу и инулин образо-ванием кислоты без газа. Ферментация инулина и лизис пневмококков в желчи и желчных солях является важным признаком при дифференциации их со стрептококками.
В организме человека пневмококки не образуют экзотоксин. Содержат эндо-токсин, обладающий ядовитыми свойствами. Специфические капсульные по-лисахариды пневмококков подавляют фагоцитарную активность клеток рети-кулоэндотелиальной системы.
Некоторые штаммы продуцируют и ферменты патогенности:
§ фибринолизин- растворение сгустков фибрина
§ лейкоцидин- разрушение лейкоцитов
§ гиалуронидаза- гидролизирует гиалуроновую кислоту и повышает проницаемость соединительной ткани, способствует распростра-
нию стрептококков в глубь соединительной ткани
Резистентность. Пневмококки мало устойчивы вне организма человека, в мокроте сохраняются до 2 месяцев и погибают:
Ø при 56 0 в течение 10 минут
Ø 3%-ный раствор карболовой кислоты убивают пневмококки в течение 1-2 минут.
Патогенность для человека и животных. Пневмококки вызывают-воспаление легких у телят, поросят, ягнят. Патогенные штаммы пневмококков вызывают крупозную (долевую) пневмонию, септицемию, воспаление среднего уха, мозговых оболочек, воспаление слезного мешка, поражение суставов, эндо-кардит, ангины. Острые катары верхних дыхательных путей.
Исследуемый материал от больных: содержимое гнойных очагов, налеты с миндалины, слизь из зева, кровь, мокрота, моча;
Для лабораторной диагностики применяют: микроскопический, бактериологи-ческий и серологические методы исследования.
Микроскопический метод . В мазках из гноя, слизи, мокроты, окрашенных по Грамму, стрептококки располагаются короткими цепочками попарно, имеют ланцетовидную форму.
Бактериологический методы исследования. Посев крови от больных делают на сахарный бульон, где образуется муть и осадок. Хорошо растут на бульоне с добавлением 0,2% глюкозы.
Гной, слизь из зева, мокроту, осадок мочи делают посев на чашки Петри с 5% -ным кровяным агаром. Чашки с посевами помещают в термостат t 0 =37 0 на 18-24 часа. При положительной реакций образуются колоний мелкие, округлые, сочные с a-гемолизом (зеленая зона).
Серологические метод . Пневмококковые антигены в крови больного выявляют в реакции связывания комплемента (РСК).
Лечение. Назначают больным пенициллин, эритромицин и сульфаниламидные препараты. При хронических пневмококковых инфекциях применяют антимикробные иммунные сыворотки.
Специфическая профилактика пневмококковых заболеваний не разработана.
Семейство Neisseriaceae названо в честь А. Нейссера, впервые обнаружившего в 1879 г. возбудителя гонореи. К семейству Neisseriaceae в настоящее время отнесены четыре рода: Neisseria, Moraxella, Acinetobac- ter и Kingella.
Род Neisseria включает 14 видов, в том числе два патогенных: N. meningitidis (менингококк) - возбудитель менингококковых инфекций и N. gonorrhoeae (гонококк) - возбудитель гонореи (табл. 17). Остальные представители этого рода (N. sicca, N. flavescens, N. mucosa, N. lacta- matica и др.) являются сапрофитами и обитают на слизистой оболочке верхних дыхательных путей человека. Типовой вид рода - N. gonor- rhoeae.
Таблица 17
Патогенные бактерии рода Neisseria и их свойства
|
Источник |
Основные |
Основной способ |
|
|
заболевания |
заболевания |
заражения |
|
|
Менингококкцемия (ме- нинкогокковый сепсис), менингококковый менингит (гнойное воспаление мозговых оболочек спинного и головного мозга) |
Возду шно-капельный |
||
|
Гонорея (инфекционное венерическое заболевание с воспалительными проявлениями в мочеполовых органах) |
Половой, возможно инфицирование плода при прохождении через родовые пути матери; отмечены случаи заражения через предметы обихода |
Представители рода Neisseria являются сферическими, формирующими пары или скопления бактериями, размером 0,6-1,0 мкм. Благодаря делению в двух плоскостях бактерии некоторых видов образуют тетрады. Неподвижны, некоторые виды имеют капсулу и фимбрии (ворсинки). Эндоспоры не образуются. Представители некоторых видов рода Neisseria синтезируют зеленовато-желтые каротиноидные пигменты.
Нейссерии - хемоорганотрофы, каталазоположительные (за исключением N. elongata) и оксидазоположительные. Патогенные нейссерии не растут на обычных питательных средах, но хорошо культивируются на средах, содержащих цельную кровь, сыворотку, асцитическую жидкость. Непатогенные виды менее прихотливы. Каждый вид нейссерий избирательно ферментирует углеводы с образованием уксусной кислоты. Установлено, что представители видов N. gonorrhoeae и N. meningitidis способны расщеплять глюкозу по пентозофосфатному пути и пути Энтне- ра - Дудорова. Большинство представителей рода Neisseria (кроме видов N. gonorrhoeae и N. canis) восстанавливают нитраты. Оптимальная температура для роста 35-37 °С. Величины оптимума рН у различных штаммов варьируют, но для большинства находятся в пределах 6,0-8,0.
Основными факторами вирулентности патогенных бактерий N. go- norrhoeae является продукция эндотоксинов, а также наличие ворсинок, с помощью которых осуществляются адгезия и колонизация эпителиальных клеток слизистой оболочки мочеполовых путей. Экзотоксины у гонококков не обнаружены.
Основным фактором вирулентности патогенных менингококков можно считать образование полисахаридной капсулы, защищающей их от различных воздействий, в первую очередь от поглощения фагоцитами. Факторами, способствующими адгезии и колонизации, являются ворсинки и белки наружной мембраны, факторами инвазивности - гиалурони- даза и другие ферменты, деполимеризующие субстраты ткани хозяина. Токсичность менингококков обусловлена наличием у них липополисаха- ридов, которые обладают пирогенным, некротическим и летальным действием. В качестве факторов вирулентности можно рассматривать и наличие у них таких ферментов, как нейраминидаза, плазмокоагулаза, некоторых протеаз, фибринолизина, а также проявление гемолитической и антилизоцимной активности.
Род Acinetobacter включает в себя грамотрицательные палочки, обычно очень короткие и округлые, размеры их в логарифмической фазе роста составляют 1,0-1,5 х 1,5-2,5 мкм. В стационарной фазе роста они приобретают преимущественно форму кокков, располагающихся парами или в виде коротких цепочек. Спор не образуют, жгутиков не имеют. Аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа с использованием молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Оптимальная температура для роста 30-32 °С, рН около 7,0. Акинетобактерии являются свободно живущими сапрофитами, распространены повсеместно, их часто выделяют из почвы, воды, сточных вод, загрязненных пищевых продуктов, со слизистых оболочек животных (включая рыб) и людей. Они могут быть причиной многих инфекционных процессов, включая менингиты и септицемии у людей и септицемии и аборты у животных.
Род Acinetobacter включает шесть видов, типовой вид - A. calcoaceti- cus.
Род Kingella включает три вида, типовой вид - K. kingae. Клетки кокковидные или короткие палочки с закругленными или квадратно очерченными концами, в парах и иногда коротких цепочках. Жгутиков не имеют. Аэробы или факультативные анаэробы. Оптимальная температура для роста 33-37 °С. Хемоорганотрофы. Сбраживают глюкозу и ограниченное число углеводов с образованием кислоты, но не газа. Кингеллы наиболее часто выделяют из глоточной слизи, а также со слизистых оболочек мочеполовых путей, носа, из абсцессов при повреждении костей, заболевании суставов и т. п. Основным местом обитания кингелл являя- ется слизистая оболочка глотки. Патогенность для человека выясняется.
Семейство Mycobacteriaceae содержит один род - Mycobacterium. Микобактерии - это кислото- и спиртоустойчивые, аэробные, хемоорга- нотрофные, неподвижные, неспорообразующие, грамположительные прямые или изогнутые палочковидные бактерии. Иногда они образуют (особенно в старых культурах) нитевидные или мицелиальные структуры, фрагментирующиеся при легком механическом воздействии на палочки или кокковидные элементы. Кислотоустойчивость микобактерий объясняется высоким содержанием в клеточных стенках особых липидов - миколовых кислот, связанных с пептидогликано-арабиногалакта- новым комплексом. Миколовые кислоты - это разветвленные 3-гид- роксикисло-ты, которые в положениях 2 и 3 замещены алифатическими цепями. В миколовых кислотах микобактерий 78-95 атомов углерода и установлено, что только кислоты с очень длинными цепями придают клеткам кислотоустойчивость. Содержание липидов и восков в микобактериях может составлять до 60 % сухого остатка клеток. Некоторые виды микобактерий синтезируют каротиноидные недиффундирующие в среду пигменты. Микобактерии растут на питательных средах медленно или очень медленно; видимые колонии появляются через 14-40 суток при оптимальной температуре. Колонии часто розовые, оранжевые или желтые, особенно при росте на свету; поверхность колоний обычно матовая или шероховатая. Представители некоторых видов микобактерий требовательны к составу среды, нуждаются в специальных добавках к среде (например, M. paratuberculosis) или не поддаются культивированию (M. leprae). Многие из них могут хорошо расти на средах с парафинами, ароматическими и гидроароматическими углеводородами. Каталазопо- ложительные, арилсульфатазоположительные, устойчивые к лизоциму.
Микобактерии широко распространены в природе: они встречаются в почве, воде, в организме теплокровных и холоднокровных животных. Род Mycobacterium включает более 40 видов. Среди микобактерий есть сапрофитные, условно-патогенные (потенциально патогенные) и патогенные виды. Патогенные микобактерии вызывают заболевания, получившие общее название микобактериозов. К патогенным или потенциально патогенным относятся 24 вида микобактерий, но основные патогены человека - M. tuberculosis, M. bovis и M. leprae (табл. 18).
Таблица 18
Основные патогенные для человека микобактерии и их свойства
|
Резервуар |
Основные заболевания |
Возможность передачи от человека человеку |
Основной способ заражения |
|
|
Туберкулез |
Воздушно-капельный и воздушно-пылевой, реже через кожу и слизистые оболочки, иногда возможно трансплацентарное инфицирование плода |
|||
|
Животные |
Туберкулез |
При контакте с больными животными, при употреблении сырого молока или плохо обработанного мяса |
||
|
При непосредственном контакте с больным человеком, а также воздушно-капельным путем |
Патогенность туберкулезных микобактерий определяется не синтезом экзотоксинов, а связана с высоким содержанием липидов в их клетках. Входящие в состав липидов фтиоидная, миколовая и другие жирные кислоты оказывают своеобразное токсическое действие на клетки ткани макроорганизма. Например, фосфатидная фракция, наиболее активная из всех липидов, обладает способностью вызывать в нормальном организме специфическую тканевую реакцию с образованием эпителиоидных клеток, жировая фракция - туберкулоидной ткани. Эти свойства указанных липидных фракций связаны с наличием в их составе фтиоидной кислоты. Восковая фракция, содержащая миколовую кислоту, вызывает реакции с образованием многочисленных гигантских клеток. Таким образом, с липидами, состоящими из нейтральных жиров, восков, стеринов, фосфати- дов, сульфатидов и содержащими такие жирные кислоты, как фтиоидная, миколовая, туберкулостеариновая, пальмитиновая и другие, связаны патогенные свойства туберкулезных палочек. Однако главным фактором вирулентности является токсический гликолипид (корд-фактор), который располагается на поверхности и в толще клеточной стенки. По химической природе он представляет собой полимер, состоящий из одной молекулы дисахарида трегалозы и связанных с ней в эквимолярных соотношениях высокомолекулярных жирных кислот (С186Н366О117). Корд-фактор не только оказывает токсическое действие на ткани, но и защищает туберкулезные палочки от фагоцитоза, блокируя окислительное фосфори- лирование в митохондриях макрофагов и вызывая их гибель.
Факторы патогенности бактерий, вызывающих проказу (M. leprae), определяются также химическим составом их клеток; продукции экзотоксинов не установлено.
Пропионовокислые бактерии объединены в род Propionibacterium, который входит в состав семейства Propionibacteriaceae.
В целом пропионовокислые бактерии характеризуются как грампо- ложительные, каталазоположительные, неспорообразующие, неподвижные, факультативные анаэробы или аэротолератные. Клетки часто булавовидной формы с одним концом закругленным и другим суженным; некоторые клетки могут быть кокковидными, раздвоенными или разветвленными, но нитчатые формы отсутствуют. Расположение клеток одиночное, в парах, коротких цепочках, V- или Y-конфигурациях, а также группами в виде «китайских иероглифов».
Бактерии содержат менахиноны, С15-насыщенную жирную кислоту мембранных липидов и образуют пропионовую кислоту при брожении, откуда и получили свое название. В слабоаэрируемых условиях пропио- новокислые бактерии могут осуществлять аэробное дыхание. Содержание ГЦ-пар в ДНК 53-67 %. Оптимум температуры для роста 30-37 °С. Формируют колонии кремового, желтого, оранжевого, красного, коричневого цвета.
На основании высокой степени гомологии нуклеотидных последовательностей 16Б-рРНК в род Propionibacterium включены три подгруппы пропионовых бактерий: классические, кожные и Propionibacterium pro- pionicus.
Классические бактерии обитают главным образом в молоке, сырах (отсюда и другое название - молочные пропионовые). Кожные бактерии обитают на коже людей, в рубце жвачных животных. Их рассматривают как биологическую защиту человека и полезную естественную микрофлору рубца животных. Они усиливают иммуностимулирующие реакции у людей, благотворно влияют на сельскохозяйственных животных и птиц, и поэтому нашли применение как компоненты лечебных и профилактических препаратов. Кожные пропионовые бактерии живут не только на поверхности нормальной кожи людей, их выделяют также из угрей, реже из содержимого желудка, ран, крови, гнойных и мягких тканевых абсцессов, хотя вопрос о причастности этих бактерий к возникновению заболеваний утвердительного ответа не имеет. Таким образом, классические и кожные пропионовые бактерии различаются, прежде всего, по характерным местам их обитания в природе. Кроме того, классические пропионовые бактерии, в отличие от кожных, не образуют индола и не способны к гидролизу желатины.
Третья подгруппа пропионовокислых бактерий включает только один вид - Propionibacterium propionicus. Бактерии этого вида обитают в почве.
К классическим пропионовокислым бактериям относятся четыре вида: P. freudenreichii, P. thoenii, P. jensenii, P. acidipropionici.
К кожным пропионовокислым бактериям относятся три вида: P. acnes, P. avidum, P. granulosum.
Типовой вид - Propionibacterium freudenreichii.
Синтетические способности пропионовокислых бактерий хорошо развиты, хотя и различаются у разных видов и штаммов. Установлено, что некоторые пропионовокислые бактерии способны фиксировать молекулярный азот, использовать углеводороды, самостоятельно синтезировать витамины. Все пропионовокислые бактерии синтезируют витамин В12, принимающий участие в брожении, синтезе белка, ДНК, в регуляции синтеза ДНК и некоторых других реакциях.
Продукты, выделяемые бактериями при брожении: пропионовую и уксусную кислоты, а также биомассу бактерий, широко применяют на практике. В зависимости от целей производства используют энзиматиче- ски неактивную или энзиматически активную биомассу.
Энзиматически неактивная биомасса применяется в животноводстве как белок одноклеточных организмов, богатый у пропионовокислых бактерий серосодержащими аминокислотами, особенно метионином, а также треонином и лизином, витаминами группы В. В корм животных рекомендуют добавлять биомассу бактерий P. freudenreichii, положительный эффект которой обусловлен обогащением корма микроэлементами, находящимися в биологически активной форме, витаминами и белком. Биомасса неживых (термически обработанных) бактерий служит источником витамина В12, поскольку он выдерживает нагревание. Убитые нагреванием кожные бактерии (P. acnes и P. granulosum) рекомендованы для производства иммуностимулирующего препарата. Показано, что эти бактерии стимулируют образование антител, обладают антивирусными и антибактериальными свойствами. Кроме того, в ряде лабораторий установлено, что бактерии P. acnes способны замедлять рост различных (включая злокачественные) опухолей, а также инвазию опухолей за счет усиления защитных реакций организма. Еще более поразительный факт заключается в том, что P. acnes ингибирует распространение метастазов в организме. Иммунотерапия рака наиболее эффективна после операций, поскольку при этом удаляются источники диссимиляции опухолевых клеток, а также при химиотерапевтической ремиссии лейкемии. Наблюдения проводились не только на животных, но и на людях: они подтвердили безопасность убитых P. acnes для клинического применения.
Убитые бактерии P. granulosum являются источником порфиринов. Порфирины и металлокомплексы используют как красители и пигменты, включая красители для пищевых целей, как катализаторы реакций окисления-восстановления; катализаторы реакций окисления углеводородов, меркаптанов в нефти, нефтепродуктах и т. д. Они могут применяться как диагностические и лечебные препараты.
заквасок для сыроделия. Твердые сычужные сыры, в изготовлении которых обязательно принимают участие пропионовокислые бактерии, производят повсеместно;
витамина В12. Витамин В12 с использованием ферментации про- пионовокислых бактерий выпускают в России, Великобритании, Венгрии и других странах мира. Производство витамина В12 методом химического синтеза практически невозможно;
заквасок для хлебопечения. Пропионовокислые бактерии, наряду с дрожжами и молочнокислыми бактериями, вводят в некоторые закваски для теста с целью образования в процессе ферментации, помимо молочной и уксусной кислот, еще и пропионовой. Такой хлеб содержит до
28 % пропионовой кислоты, срок его хранения увеличивается в связи с ингибирующим действием пропионовой кислоты на рост плесневых грибов. Кроме того, такой хлеб обогащен витамином В12; это особенно важно для вегетарианцев и лиц, страдающих различными заболеваниями, причиной которых служит дефицит витамина В12 в организме;
заквасок для силосования кормов;
пропионовой кислоты как фунгицида. Известно, что вредители уничтожают 15 % мирового урожая во время хранения. При влажности более 14 % зерно начинает нагреваться и плесневеть. Такие способы сохранения зерна, как его сушка, хранение при низкой температуре или в герметических условиях, в реальной жизни трудно достигаемы. Но существует еще один способ, который уже применяется в некоторых странах, предусматривающий обработку (опрыскивание) зерна слабым раствором (0,5-1,0 %) пропионовой кислоты. Пропионовая кислота останавливает рост семян, убивает микроорганизмы, и прежде всего плесневые грибы. Питательные качества такого корма повышаются, а вероятность заболевания животных микозом и микотоксикозом снижается.
Кроме того, энзиматически активную биомассу пропионовокислых бактерий можно использовать для обессахаривания белка куриных яиц. Эта проблема возникла в связи с хранением сухого яичного белка. В свежем белке имеется активный лизоцим, обладающий бактерицидным действием, однако в процессе хранения активность его снижается и белок становится уязвимым для многих, прежде всего гнилостных бактерий, вызывающих порчу. Вследствие накопления продуктов разложения и окислительных процессов белок оказывается непригодным для употребления в пищу. Предложен способ консервации белка с использованием пропионовокислых бактерий. Он основан на их способности расти в жидком курином белке, сбраживая за 24 ч углеводы с образованием консервантов пропионовой и уксусной кислот.
Коринеформные бактерии - сводная группа грамположительных неспорообразующих палочковидных бактерий неправильной формы. В состав группы входят следующие роды: Corynebacterium, Arthrobacter, Bre- vibacterium, Cellulomas, Clavibacter, Microbacterium и др.
К роду Corynebacterium относятся бактерии с булавовидной формой клеток (от греч. coryne - булава). В развивающейся культуре одновременно могут находиться клетки палочковидной, конусообразной и булавовидной формы. Размеры клеток 0,3-0,8 х 1,5-8,0 мкм. Неподвижны. Помимо плеоморфизма, для представителей этого рода характерно «защелкивание» клеток при их делении. Оно происходит из-за того, что соединяющая дочерние клетки перегородка расслаивается на разных сторонах с разной скоростью, так что клетки оказываются под углом друг к другу (V-сочетания клеток). Некислотоустойчивые. Внутри клеток, как правило, образуются метахроматиновые гранулы полиметафосфата. В клеточной стенке имеются арабиногалактановый полимер и мезо-диами- нопимелиновая кислота, а также специфические липиды - эфиры кори- номиколовой и кориномиколеновой кислот, димиколат трегалозы, фосфаты маннозы и инозита.
Коринебактерии - аэробы и факультативные анаэробы, хемооргано- трофы. Метаболизм смешанный - бродильный и дыхательный. Основным продуктом при сбраживании углеводов является пропионовая кислота. Большинство представителей коринебактерий имеют сложные пищевые потребности и нуждаются в витаминах группы В и биотине. На питательных средах формируют в основном пигментированные колонии (желтые, розовые, коричневые и др.).
Род Arthrobacter представлен палочковидными бактериями неправильной формы варьирующих размеров (0,8-1,2 х 1,0-8,0 мкм), образующими клетки различных сочетаний (V-, Y- и др.) и с булавовидными концами, но нити отсутствуют. Для артробактерий характерен цикл развития: кокк - палочка - кокк. Старые культуры полностью или главным образом состоят из кокковидных клеток (диаметр 0,6-1,0 мкм), которые образуются при распадании палочковидных бактерий. При посеве культуры в свежую питательную среду происходит прорастание кокковидных клеток. Прорастание осуществляется путем образования ростков, которых может быть от одного до четырех на клетку. У большинства артробактерий полный цикл развития (кокк - палочка - кокк) завершается в течение 1-2 суток.
Артробактерии - грамположительные, но легко обесцвечиваются. Некислотоустойчивые, неспорообразующие. Представители некоторых видов подвижны благодаря наличию жгутиков. По составу клеточной стенки отличаются от коринебактерий. Они не имеют арабиногалактана и миколовых кислот. Характерными аминокислотами клеточной стенки являются лизин или Ь,Ь-диаминопимелиновая кислота.
Аэробы. Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бывает бродильным. Многие виды нуждаются в факторах роста: биотине, тиамине, пантотеновой кислоте. Целлюлозу не гидролизуют, катала- зоположительные. Температурный оптимум для роста 25-30 °С. Оптимум рН для роста 7,0-8,0.
Бактерии рода АНкгоЬа^вг являются одной из основных групп микроорганизмов, обитающих в различных почвах земного шара, а также в ризосфере растений. Их находят в воде и горных породах, торфе, кишечном тракте животных, в производственных и пищевых субстратах.
Обладая значительным набором ферментов, артробактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе, осуществляя процессы аммонификации и нитрификации, фиксации атмосферного азота и превращения труднодоступных для других микроорганизмов веществ: пластмасс, углеводородов, пестицидов, алкалоидов, лигнина и т. д.
Многообразна биосинтетическая деятельность артробактерий. Они активно продуцируют аминокислоты, витамины, ауксины, внеклеточные полисахариды и пигменты; широко используются в микробиологической промышленности как продуценты органических кислот (лимонной и пантоевой), производных и предшественников нуклеиновых кислот (5- пуриннуклеотида, 6-азаурацилрибонуклеотида, НАД, гуанин-5-моно- фосфата, оротидиловой кислоты, ксантина), свободных аминокислот (гистидина, изолейцина, серина, триптофана, треонина, фенилаланина), протеолитических ферментов.
Описано 30 видов бактерий рода АнИгоЬа^вг. Типовой вид - АНкго- Ьа^вг gloЬiformis.
Бактерии рода БгвуМаМвгшт в молодых культурах представлены палочками неправильной формы (0,6-1,2 х 1,5-6 мкм), одиночными или в парах и часто расположенными У-образно. Может встречаться ветвление, но мицелий не образуется. В старых культурах палочки распадаются на мелкие кокки.
Бревибактерии - грамположительные, но легко обесцвечиваются, неподвижные, неспорообразующие, некислотоустойчивые. В их клеточной стенке имеется БЬ-диаминопимелиновая кислота, но отсутствуют ара- биногалактановый полимер и миколовые кислоты.
Это облигатные аэробы, хемоорганотрофы, каталазоположительные. Метаболизм дыхательного типа. На агаризованных питательных средах формируют желто-оранжевые, серые или пурпурные колонии. Оптимальная температура для роста 20-35 °С. Многие представители бреви- бактерий являются продуцентами биологически активных веществ (аминокислот, внеклеточных белков).
Бревибактерии экологически связаны со специфическими органическими субстратами - молочными продуктами, кожей рыб, пометом домашних птиц и т. д. Кроме того, они обнаруживаются на коже человека.
Род Brevibacterium включает четыре вида: B. casei, B. epidermidis, B. iodinum, B. linens. Типовой вид - B. linens. Это соленоустойчивые микроорганизмы. Наиболее часто их можно обнаружить на поверхности мягких сыров, на коже морских рыб, на помете домашних птиц и в морской воде. Бактерии данного вида зависимы в витаминах группы В, колонии имеют желто-оранжевую пигментацию.
Род Cellulomas - гетерогенная группа бактерий, утилизирующих целлюлозу. В молодых культурах бактерии этого рода представляют собой палочки неправильной формы (0,5-0,6 х 2,0-0,5 мкм). Они могут быть прямыми, угловатыми, слегка изогнутыми, а иногда булавовидными или располагаться в форме буквы V. В экспоненциальной фазе роста могут быть нитеобразными и могут давать первичные ответвления, но мицелий не образуют. В более старых культурах часть клеток может быть кокковидной. Однако для бактерий рода Cellulomas не характерен цикл кокков. Клетки некоторых представителей передвигаются с помощью одного полярного или нескольких латеральных жгутиков. Обнаружены и неподвижные представители. Эндоспор не образуют. Грамполо- жительные; клетки легко обесцвечиваются, и часто в культуре наблюдается смесь грамположительных и грамотрицательных палочек. Некислотоустойчивые. Клеточные стенки не содержат мезо-диаминопимелино- вой кислоты, арабиногалактанового полимера и миколовых кислот.
Факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы, обладающие и дыхательным, и бродильным типом метаболизма с образованием кислоты из глюкозы и различных других углеводов в аэробных и в анаэробных условиях. Каталазоположительные. Восстанавливают нитраты до нитритов. При росте на агаризованной среде с пептоном и дрожжевым экстрактом образуют выпуклые желтые колонии. Оптимальная температура для роста 30 °С. Хорошо растут при нейтральных значениях рН. Для роста нуждаются в биотине и тиамине.
Бактерии рода Cellulomas широко распространены в почвах, отходах бумажной промышленности, гниющем растительном материале.
Род Cellulomas представлен восемью видами. Типовой вид - Cellulomas fla-vigena.
Бактерии рода Clavibacter выделены из рода Corynebacterium. Этот род объединяет виды аэробных фитопатогенных бактерий, клеточная стенка которых содержит 2,4-диаминомасляную кислоту, а не мезо-диа- минопимелиновую, как у бактерий других видов рода Corynebacterium.
Кроме того, в клеточной стенке бактерий Clavibacter не содержатся ми- коловые кислоты и арабиногалактановый полимер.
Бактерии рода Clavibacter представлены прямыми или слегка изогнутыми тонкими палочками (0,4-0,75 х 0,8-2,5 мкм) неправильной формы и часто клино- или булавовидной формы, преимущественно одиночными или в парах V-образной конфигурации. В старых культурах обнаруживаются кокковидные клетки, но цикл «палочки - кокки» не характерен.
Грамположительные, неподвижные, неспорообразующие, некислотоустойчивые.
Бактерии рода Clavibacter относятся к облигатным аэробам и хемо- органотрофам. Метаболизм дыхательного типа с образованием небольшого количества кислоты из глюкозы и некоторых других углеводов. Ка- талазоположительные, оксидазоотрицательные, индол не образуют, нитраты не восстанавливают. Оптимальная температура для роста 20-29 °С; в редких случаях растут при температуре выше 35 °С. Нуждаются в богатых питательных средах, растут медленно. Некоторые штаммы синтезируют желтый или голубой пигмент.
Род Clavibacter представлен пятью видами: C. iranicus, C. michi- ganensis, C. rathayi, C. tritici, C. xyli. Типовой вид - C. michiganensis (возбудитель бактериального рака томатов).
К роду Microbacterium относятся тонкие палочковидные бактерии неправильной формы (0,4-0,8 х 1,0-4,0 мкм), одиночные или в парах V-образной конфигурации. Первичное ветвление нетипично, и мицелий не образуется. В старых культурах палочки короче, но четкий цикл «палочка - кокки» отсутствует. Грамположительные, некислотоустойчивые, неспорообразующие. В клеточной стенке имеется лизин, но отсутствуют миколовые кислоты и арабиногалактановый полимер. Неподвижные или подвижные за счет одного-трех жгутиков.
Бактерии рода Microbacterium - аэробы, хемоорганотрофы. Метаболизм в основном дыхательного типа, но может быть и слабо выраженный бродильного типа. Каталазоположительные. Требуют для роста витамины группы В и некоторые аминокислоты. На агаризованной среде с дрожжевым экстрактом, пептоном и глюкозой формируют непросвечивающие, блестящие, часто с желтоватой пигментацией колонии. Оптимальная температура для роста около 30 °С. Не растут при 18 и 40 °С. Выдерживают нагревание при 72 °С в течение 15 мин в обезжиренном молоке.
Обнаружены в молоке, молочных продуктах, на оборудовании молочных предприятий, в сточных водах и у насекомых.
Род Microbacterium включает четыре вида: M. arborescens, M. imperiale, M. lacticum, M. laevaniformans. Типовой вид - M. lacticum.
Актиномицеты относятся к порядку Actinomycetales, в который входят бактерии, имеющие тенденцию к образованию ветвящихся гиф, способных развиваться в мицелий. Гифы могут быть очень короткими или хорошо развитыми и в связи с этим мицелий может быть плотным, субстратным, врастающим в питательную среду или же рыхлым, воздушным на поверхности колонии. Различают мицелий стабильный и распадающийся на палочковидные или кокковидные элементы, некоторые из них обладают подвижностью за счет жгутиков. Мицелий может нести интеркалярные везикулы, не содержащие спор либо содержащие многочисленные споры. Кроме того, для актиномицетов характерно образование конидий (бесполых спор), которые похожи на бактериальные эндоспоры и служат для перенесения неблагоприятных условий внешней среды. Характер расположения конидий у разных групп актиномицетов отличается. Это могут быть одиночные конидии, пары конидий, короткие или длинные цепочки конидий, конидиенесущие гифы, соединенные в пучки гиф, из которых высвобождаются подвижные споры.
Еще одним морфологическим критерием, который используется для идентификации актиномицетов, является образование спорангиев - мешков, содержащих споры. Они могут образовываться на хорошо развитых воздушных гифах или на поверхности конидий со слабо развитым воздушным мицелием либо без него, либо главным образом в толще агара (рис. 101).
Рис. 101. Схематическое изображение мицелиального роста и спорообразования
у актиномицетов различных родов (из «Todar"s Online Textbook of Bacteriology»;
Кроме морфологических критериев, для идентификации актиномице- тов используются данные о химической структуре некоторых соединений:
типе двухосновной аминокислоты, присутствующей в составе клеточной стенки (мезо- или L-диаминопимелиновая кислота);
типе диагностических сахаров, содержащихся в гидролизате целых клеток.
Культуры актиномицетов по окраске делятся на две группы: бесцветные и пигментированные. Первые при росте на питательных средах не образуют никаких пигментов, колонии их бесцветные, беловатые. Акти- номицеты второй группы образуют пигменты, поэтому формируют окрашенные колонии: синие, фиолетовые, красные, розовые, желтые, оранжевые, зеленые, коричневые, черные (рис. 102, 103).
Рис. 102. Пигментация у различных видов актиномицетов
Рис.103. Колонии бактерий Streptomyces coelicolor (из «Hinger Education and Research Opportunitie, the John Innes Centre»;
Многие актиномицеты могут синтезировать одновременно несколько пигментов, причем на разных средах в различных количественных соотношениях. Пигменты актиномицетов разнообразны по своим химическим и физическим свойствам. Одни из них хорошо растворяются в воде и этиловом спирте, другие не растворяются в воде, но растворяются в спирте, эфире и других органических растворителях. Третьи не растворяются ни в воде, ни в органических растворителях.
Актиномицеты - грамположительные организмы, хотя реакция по Граму может изменяться с возрастом культуры. Большинство аэробы, но некоторые роды представлены факультативными или облигатными анаэробами. Хемоорганогетеротрофы, использующие разнообразные источники энергии: углеводы, органические кислоты, спирты, крахмал, декстрин, клетчатку, различные углеводородные соединения (парафин и другие продукты переработки нефти), жиры, воски, лигнин, хитин и др. В большинстве случаев встречаются как свободноживущие в разнообразных местообитаниях. Однако есть актиномицеты, которые образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями (род Frankia).
Встречаются чаще в почве и реже - в пресной воде. Есть патогенные для человека, животных и растений виды. Споры могут быть аллергенными для человека.
По морфологическим и химических критериям актиномицеты в девятом издании «Определителя бактерий Берджи» разделены на восемь групп родов.
Нокардиоформные актиномицеты.
Роды с многогнездными спорангиями.
Актинопланы.
Стрептомицеты и близкие роды.
Мадуромицеты.
Thermomonospora и близкие виды.
Thermoactinomyces.
Другие роды.
Нокардиоформные актиномицеты. Это гетерогенная группа, многие представители которой образуют нити мицелия, распадающиеся на более короткие элементы. Для некоторых родов характерно образование воздушного мицелия с цепочками спор. Подразделение на роды основано в первую очередь на хемотипе клеточной стенки, присутствии или отсутствии миколовых кислот и других химических признаках. Эта группа актиномицетов разделена на четыре погруппы:
Pseudonocardia и близкие роды;
Nocardioides и Terrabacter;
Promicromonospora и близкие роды.
Бактерии, содержащие миколовые кислоты, широко распространены в природе, особенно в почве, однако некоторые виды ассоциированы с животными. В эту подгруппу входят четыре рода: Gordona (выделяются из почвы, мокроты больных легочным туберкулезом); Nocardia (широко распространены и обильно представлены в почве. Некоторые являются возбудителями актиномицетной мицетомы и нокардиоза); Rhodococcus (широко распространены; особенно обильно предсталены в почве и помете травоядных животных. Некоторые представители патогенны для человека и животных); Tsukamurella (выделены из почвы, мокроты человека, а также из мицетом и яичников постельных клонов. Некоторые представители известны как возбудители легочной инфекции, менингита с летальным исходом и некротирующего тендовагинита).
Подгруппа Pseudonocardia и близкие роды выделяются из разнообразных местообитаний, чаще всего из почвы и растительного материала; некоторые виды вызывают аллергические заболевания. Подгруппа включает 10 родов бактерий.
Подгруппа Nocardioides и Terrabacter состоит из двух родов бактерий: Nocardioides и Terrabacter. Встречаются в почве.
Подгруппа Promicromonospora и близкие роды выделяются из почвы и растительного материала. Включает три рода: Jonesia, Oerskovia и Promicromonospora.
Роды с многогнездными спорангиями. Для актиномицетов этой группы типично образование нитей мицелия, делящихся в продольном и поперечном направлениях, и большого числа кокковидных элементов, которые могут быть подвижными или неподвижными. В эту группу входят три рода:
Frankia - большинство штаммов - симбионты ряда покрытосеменных растений, индупируютие образование клубеньков на корнях соответствующих хозяев. Встречаются и как свободноживущие в почве;
Geodermatophilus - местообитание почва.
Актинопланы. Представлены бактериями, нити мицелия которых не распадаются на фрагменты; воздушный мицелий развит слабо или отсутствует. Они образуют подвижные или неподвижные споры в спорангиях, одиночные либо в цепочках. Клеточные стенки содержат мезо-диамино- пимелиновую кислоту и глицин, в гидролизатах целых клеток присутствуют арабиноза и ксилоза. Местообитание - почва, разлагающийся растительный материал, пресная и морская вода, ил. Группа включает шесть родов: Actinoplanes, Ampullariella, Catellaspora, Dactylosporangium, Mi- cromonospora, Pilimelia.
Стрептомицеты и близкие роды. Это гетерогенная группа, для всех таксонов которой характерны клеточные стенки, содержащие L-диами- нопиколиновую кислоту и глицин. Нити мицелия не распадаются на фрагменты и могут образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (роды Streptomyces и Streptoverticilium) (рис. 104). Для других родов (Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya) характерно слабое развитие воздушного мицелия либо полное его отсутствие и разнообразные по форме споры.
Рис. 104. Филаменты мицелия бактерий рода Streptomyces (из «Natural Resources Conservation Service»; )
В группу входит пять родов: Streptomyces, Streptoverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. Основное местообитание представителей этих родов - почва, но есть патогенные для человека и животных или растений виды. Типовой род - Streptomyces. Все стрептомицеты - облигатные аэробы. Они нетребовательны к питательным субстратам, не нуждаются в факторах роста, преимущественно сапрофиты. Стрептомицеты широко распространены в почвах разных типов и играют большую роль в минерализационных процессах. Их наличие обусловливает специфический запах свежевспаханной почвы. Из стрептомицетов Str. gri- seus было выделено масло, названное геосмином, обладающее таким запахом. Стрептомицеты хорошо развиваются при низкой влажности почвы, поэтому в почвах засушливых климатических зон они численно преобладают над всеми микроорганизмами.
Повсеместное распространение
актиномицетов рода Streptomyces связано с наличием у них активных ферментных
систем, позволяющих разрушать и использовать самые разнообразные соединения.
Так, у актино-
мицетов выявлена способность продуцировать такие гидролитические ферменты, как
протеазы, амилазы, кератиназы, хитиназы, активные
окислительно-восстановительные ферменты группы полифенолоксидаз,
обес-печивающие расщепление устойчивых фенольных соединений, входящих в состав
гумуса. Некоторые актиномицеты осуществляют трансформацию полициклических
соединений - стероидов - в биологически активные соединения - стероидные
гормоны (преднизолон, кортизон). Среди актиномицетов особенно много продуцентов
антибиотиков. Например, Str. aureofaciens- продуцент тетрациклина, Str. griseus
- продуцент стрептомицина, Str. venezuelae - продуцент хлорамфеникола и др.
Одновременно с образованием тетрациклина бактерии вида Str. aureofaciens
синтезируют также витамин В12 и его аналоги. Витамины группы В способны
продуцировать почти все стрептомицеты. Многие из них образуют каротиноидные
пигменты, черно-коричневые меланины и синефиолетовые антоцианы.
Среди фитопатогенных представителей рода Streptomyces следует отметить бактерии
вида Str. scabies, которые являются возбудителями парши картофеля. Парша
картофеля проявляется в образовании уплотненных слоев на поверхности клубней,
ухудшении свойств, связанных с пищевой ценностью (рис. 105). Возбудитель
поражает только клубни и неактивен в отношении зеленых частей растения.
Вирулентность этих бактерий связана с наличием кутиназы, которая гидролизует
полимер защитного кутикулярного слоя. Показано, что стрептомицеты, вызывающие
паршу картофеля, могут подавлять образование фитоалексинов в клубнях. Фильтраты
культуральной жидкости бактерий Str. scabies ингибируют дыхание клубней
картофеля.
Рис. 105. Клубни картофеля, пораженные бактериями Streptomyces scabies (из «Vegetable MD Online»;
воздушный мицелий, несущий споры. Клеточные стенки содержат мезо- диаминопимелиновую кислоту, а гидролизаты целых клеток мадурозу. Эта группа разделена на две подгруппы:
Streptosporangium и родственные таксоны;
Мадуромицеты - в основном почвенные микроорганизмы, но среди них встречаются патогенные для человека и животных виды.
ТквгтотопоБрога и близкие виды. Представлены бактериями, нити мицелия которых не распадаются на фрагменты и образуют воздушный мицелий со спорами, расположенными одиночно (род Thermотоno- nospora), в цепочках (роды Actinosynnema, Nocardiopsis) или в спорангиеподобных структурах (род Streptoalloteichys). Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту; в гидролизатах целых клеток характерные аминокислоты и сахара отсутствуют. Миколовые кислоты также отсутствуют. Основное местообитание - почва.
ТНвгтоасИпотусвБ. Это группа бактерий, нити мицелия которых не распадаются на фрагменты и образуют воздушный мицелий. Одиночные споры (представляющие собой эндоспоры) имеются как на воздушном, так и на субстратном мицелии. Все виды термофильные. Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту; характерные аминокислоты и сахара отсутствуют. Аэробы; сапрофитные хемоорганотро- фы. Группа представлена только одним родом - Thermoactinomyces.
Другие роды. Эта группа включает три рода: Glycomyces, Kitasatospo- ria, Saccharothrix. Они не могут быть в настоящее время отнесены ни к одной из вышеперечисленных групп. Все представители этих родов образуют воздушный мицелий с цепочками спор. В составе клеточной стенки отсутствуют миколовые кислоты. Аэробы, хемоорганотрофы. Выделены из почвы.
Микоплазмы - это очень мелкие прокариотические организмы, полностью лишенные клеточных стенок. Клетки ограничены только цитоплазматической мембраной и не способны к синтезу пептидогликана и его предшественников. В связи с этим для них характерен ярко выраженный плеоморфизм. В культуре одного вида можно одновременно обнаружить кокковидные, эллипсовидные, дискообразные, палочковидные, грушевидные клетки, а также нитевидные формы. Нити могут ветвиться, образуя структуры, подобные мицелиальным. Диаметр клеток составляет
1-10 мкм. Размножаются различными способами: бинарным делением;
фрагментацией крупных тел и нитей, сопровождающейся освобождением большого числа кокковидных форм; почкованием. Репликация генома предшествует, но не обязательно синхронизована с клеточным делением.
Микоплазмы, как правило, неподвижны, однако некоторые виды обладают способностью к скользящему движению по поверхностям, покрытым жидкостью. Клетки других видов, имеющие форму спиральных нитей, обнаруживают подвижность вращательного, изгибательного и поступательного типов.
Покоящиеся стадии неизвестны.
Отсутствие клеточной стенки обусловливает еще одну отличительную особенность микоплазм - их нечувствительность к антибиотикам, специфически действующим на бактериальную стенку (пенициллину, ампициллину, цефалоспорину и др.).
Микоплазмы представляют собой группу, чрезвычайно разнообразную с точки зрения физиолого-биохимических особенностей. Они могут расти:
на искусственных бесклеточных средах разной степени сложности (от простых минеральных до сложных органических). Большинство видов нуждается для роста в стеринах и жирных кислотах;
только внутри организма-хозяина, откуда их можно выделить с использованием культуры клеток.
Разнообразны также способы получения энергии у микоплазм. Среди них описаны виды, получающие энергию за счет окисления или сбраживания органических соединений, а также за счет окисления неорганических соединений (железа, марганца). Описаны микоплазмы, являющиеся строгими аэробами, хотя большинство из них - факультативные анаэробы. Некоторые микоплазмы - облигатные анаэробы, погибающие в присутствии минимального количества минерального кислорода.
Факторы вирулентности микоплазм, патогенных для человека и животных, разнообразны. Они продуцируют как экзо-, так и эндотоксины; пероксид водорода, нейраминидазу, кислые фосфатазы, уреазу, аргинин- дегидролазу. Ферменты действуют на соответствующие субстраты и обусловливают в силу этого патогенный эффект. Например, аргининде- гидролаза разрушает необходимую для нормальной жизнедеятельности клеток аминокислоту аргинин. Нейраминидаза вызывает изменения рецепторного аппарата клеточных мембран эритроцитов, респираторного эпителия и т. д. Пероксид водорода вызывает повреждения мерцательного эпителия трахеи и бронхов человека и животных.
Первая фаза микоплазменной инфекции основана на способности микоплазм адсорбироваться на клетках хозяина. Это обусловлено общностью рецепторных участков на мембранах разных видов микоплазм и разных типов клеток макроорганизмов. Разные виды микоплазм адсорбируются на эритроцитах, макрофагах, мембранных структурах реснитчатого эпителия трахеи и бронхов человека, крупного рогатого скота, птиц и других организмов. Проникновение микоплазм в клетки происходит редко, т. е. они действуют с поверхности клетки. Конечный эффект взаимодействия микоплазм и клеток организма может выражаться в развитии либо острой инфекции, сопровождающейся видимым изменением, разрушением поражаемых клеток, либо скрытой ее форме - изменяются метаболизм и функции поражаемых клеток, нарушается нормальное клеточное деление, вызываются хромосомные изменения.
Основными факторами патогенности фитопатогенных микоплазм являются токсины, пероксид водорода, аммиак, ферменты (нуклеазы, про- теазы, уреаза и т. д.). Также одним из факторов патогенности принято считать их конкуренцию с клеткой-хозяином за отдельные субстраты энергетического и белкового обменов (углеводы, аминокислоты и т. д.). Так, для большинства аргининусваивающих микоплазм в качестве основного фактора патогенности является их способность усваивать аргинин.
Микоплазмы вызывают такие заболевания, как столбуры (недоразвитость верхушки, усиление ветвления, курчавость листьев, разрастание чашелистиков, позеленение лепестков, увядание и т. п.); желтухи (удлинение междоузлий и пожелтение листьев); «ведьмины метлы» (чрезмерное разрастание пазушных и дополнительных побегов, недоразвитость верхушек); вырождения и др.
Основными заболеваниями, наносящими значительный экономический ущерб, являются микоплазмозы пшеницы, пасленовых, винограда и некоторых древесных культур (яблони, шелковицы и др.). К наиболее распространенным микоплазмозам относятся бледно-зеленая карликовость пшеницы, «ведьмины метлы» картофеля, столбур томатов и др.
По вредоносности микоплазмозы, за небольшим исключением, относятся к катастрофическим заболеваниям. Урожай пшеницы может снизиться на 80-90 %. Большой вред они наносят овощеводству, вызывая потери на 25-38 % урожая плодов томатов и других пасленовых, недобору 18-20 % урожая картофеля.
Микоплазмы широко распространены в основных районах хлебопашества и овощеводства.
Характер взаимодействия микоплазм с мембранами клеток специфических растений-хозяев очень сходен с таковым микоплазм, патогенных или потенциально патогенных для человека и животных. В основе взаимодействия лежит родство рецепторного аппарата микоплазм и клеток. Адсорбировавшиеся на мембранных элементах клеток-хозяев микоплазмы получают возможность извлекать из них необходимые питательные субстраты, а также непосредственно влиять на генетический аппарат клеток хозяина.
Интересен также способ распространения микоплазмозов растений. Если микоплазмы, поражающие человека и животных, распространяются от особи к особи посредством прямых контактов, а у птиц, кроме того, и через яйца, то фитопатогенные микоплазмы являются типичными трансмиссивными патогенами. Для их распространения обязательно нужен переносчик. Основную роль в распространении микоплазмозов растений играют насекомые, главным образом цикадки. Насчитывается свыше 60 видов цикадок-переносчиков микоплазмозов растений. Кроме того, микоплазмы могут передаваться механически - при использовании больного прививочного материала.
Порядок Mycoplasmatales по своим свойствам является гетерогенной группой бактерий, включающей три семейства: Mycoplasmataceae, Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae.
Семейство Mycoplasmataceae представлено двумя родами: Mycoplasma и Ureaplasma. Различия между ними состоят в том, что бактерии рода Ureaplasma обладают уреазной активностью. Все представители данного семейства являются хемоорганогетеротрофами, характеризующимися высокими потребностями в питательных веществах (особенно в холестерине или близких стеринах). Энергетический метаболизм ферментативного или окислительного типа. Использование глюкозы происходит по гликолитическому пути. Некоторые из представителей семейства способны передвигаться путем скольжения.
Болезнетворные бактерии наносят серьезный вред организму, однако на ранней стадии распространения они легко поддаются лечению. Грамположительные и грамотрицательные диплококки могут привести к развитию различных заболеваний, поэтому диагностику и терапию проводит исключительно врач.
Представляют собой болезнетворные бактерии, которые могут быть обнаружены в организме мужчин и женщин. Самая распространенная причина появления – половой контакт с инфицированным партнером.
Первичное заражение происходит в основном при несоблюдении гигиенических норм интимной гигиены.
Бактерии обладают сферическими и бобовыми формами, могут сливаться в пары и, в редких случаях образуют цепочки. Диплококки разделяются на грамположительные и грамотрицательные типы. Они, в свою очередь делятся на несколько видов и проявляются у человека преимущественно в среднем и подростковом возрасте.
Диплококки
В группе риска находятся люди с пониженным иммунитетом и представители обоих полов, которые часто сменяют половых партнеров. У детей заболевание встречается редко, поэтому специалисты их в зону риска не относят. Однако профилактический осмотр у специалистов ребенку тоже рекомендован.
Появление грамположительных диплококков в мазке
При проведении лабораторных исследований в мазке пациента могут быть обнаружены грамположительные . Паниковать сразу не стоит, большинство инфекций на ранней стадии проявления быстро поддаются лечению и не оставляют за собой последствий.
Отмечается, что большая часть патогенных бактерий относится к типу грамположительных . Однако, только шесть из них могут нанести серьезный вред человеческому организму.
В группе риска появления инфекции относятся люди, у которых по каким-либо причинам произошел гормональный сбой . А также мужчины и женщины, которые подвержены беспорядочным половым связям.
Грамположительные диплококки в мазке у женщин и мужчин выявляются довольно быстро по той причине, что их концентрация быстро увеличивается сразу после заражения . Полезные бактерии уничтожаются болезнетворными и начинается распространение инфекции.
К самым часто диагностируемым видам бактерий относятся стрептококки, стафилококки и пневмококки.
Очень важно выявить какой именно вид бактерии появился у больного, потому что каждый из них указывает на определенные заболевания. Неквалифицированная диагностика может привести к катастрофическим последствиям для пациента.
По этой причине лабораторные исследования должны производиться исключительно в проверенных клиниках.
Самостоятельная постановка диагноза и тем более начало курса терапии чаще всего наносят больше вреда, чем пользы. Происходит это по той причине, что у многих заболеваний схожи отдельные симптомы, но требуют они различного лечения.
Грамположительные диплококки могут быть устойчивы к определенной группе препаратов, поэтому при назначении лечения врач всегда учитывает не только индивидуальные особенности пациента, но и этот фактор.
Самые распространенные грамположительные диплококки
Стрептококки, стафилококки и пневмококки считаются одними из самых распространенных видов гонококков, которые проявляются в организмах мужчин и женщин. При этом, эти бактерии указывают на кардинально различные заболевания.
Стрептококки представляют собой грамположительных бактерий, которые обитают в пищеварительных и дыхательных путях. К заражению в одинаковой мере склонны как мужчины, так и женщины.
Приведенный тип грамположительных диплококков в мазке у мужчины чаще всего появляется при пневмонии и других заболеваниях верхний дыхательных путей. Однако отмечается, что попадая в организм женщины, стрептококки могут вызывать яркие более симптомы.
Организмы дам гораздо более восприимчивы к распространению болезнетворных бактерий, а представители сильного пола долгое время могут не ощущать наличие инфекции.
При выявлении стрептококков у пациентов могут наблюдаться такие симптомы как одышка, потеря координации, расстройство кишечника и другие.
Лечение производится в обязательном порядке антибиотиками, а также вспомогательными препаратами.
Определенные штаммы стафилококков можно отнести к условно-патогенным бактериям , которые, даже находясь в организме у человека, не наносят ему существенного вреда. Однако отмечаются и более опасные разновидности бактерий, которые могут привести к катастрофическим патологиям в организме человека.
Стафилококками могут быть вызваны заболевания желудочно-кишечного тракта, легочной системы, печени и других, необходимых для жизни человека органов. Однако, несмотря на всю опасность, бактерии, выявленные на ранней стадии распространения, поддаются лечению достаточно быстро.
Пневмококк
Пневмококки имеют шарообразную форму и относятся к типичным представителям грамположительных бактерий. Пневмококковая инфекция разделяется на инвазивную и неинвазивную форму. К инвазивной инфекции пневмококка относят тяжелейшие заболевания , которые опасны для человека на любой стали проявления: бактериемия, менингит, пневмония и сепсис.
Неинвазийная форма пневмококка вызывает бронхит, отит и синусит . Болезнетворные бактерии отличаются повышенной устойчивостью ко многим препаратам, поэтому инфекция лечится под строгим наблюдением врача. На продолжительности всей терапии специалист прописывает пациенту анализы для того, чтобы проанализировать динамику лечения.
Грамположительные бактерии удается выявить исключительно при изучении анализов больного . Стоит отметить, что долгое время человек может даже и не подозревать об их распространении, советуется систематически посещать специалиста для планового осмотра.
Появление грамотрицательных диплококков в мазке
Грамотрицательные диплококки могут быть выявлены в результате лабораторных исследований мазка пациента.
Бактерии подразделяются на несколько видов, у мужчин чаще всего выявляют гонококки, которые свидетельствуют о венерическом заболевании.
О распространении инфекции свидетельствует и наличие менингококков в мазке у мужчин и женщин. Уровень концентрации бактерий прямо указывает на степень развившегося заболевания. Виды грамотрицательных диплококков не обладают повышенной устойчивостью ко многим антибиотикам , поэтому лечение в большинстве случаев не занимает продолжительного времени.
Гонококки вызывают гонорею , которая считается антропонозной венерической инфекцией. Клинические симптомы проявляются ярко в основном у . Пациенты чувствуют болезненные ощущения при мочеиспускании и наблюдают гнойные выделения.
Воспаление распространяется быстро и поражает слизистые оболочки органов половой системы. У большинства женщин гонорея протекает бессимптомно и пациентки долгое время не подозревают о заражении.
Гонорея, как и другие венерические инфекции, передается половым путем
Как и другие венерические инфекции, гонорея передается половым путем . При лечении антибактериальными препаратами, гонококки нередко трансформируются в другие формы и вызывают смешанные инфекции.
К данному типу бактерий не вырабатывается естественный иммунитет, поэтому повторное заражение возможно . Более подвержены инфицированию пациенты, которые страдают сифилисом.
Менингококки представляют собой грамотрицательные бактерии, которые вызывают менингококковую инфекцию.
Как правило, у пациентов поражается слизистая оболочка носоглотки, но возможно нарушение естественной работы и других органов.
Приведенные виды бактерий не обладают защитной капсулой и неподвижны. По большей части причина заражения определяется попаданием в организм токсинов. Чем выше интоксикация организма, тем быстрее распространяется инфекция.
В некоторых случаях, последствия нанесенные менингококками, могут быть необратимы . Именно поэтому очень важно диагностировать их наличие в организме на ранней стадии и немедленно начать соответствующее лечение.
Грамотрицательные диплококки чаще всего выявляются в организме тех людей, которые часто сменяют половых партнеров и не в должной мере соблюдают правила личной гигиены. Во время терапии считается необходимым отказаться от половых отношений.
Отличия грамположительных и грамотрицательных диплококков
Грамположительные и грамотрицательные диплококки легко отличить при лабораторных исследованиях. Первые окрашиваются в фиолетовый цвет при промывании обесцвечивающим раствором. Грамотрицательные бактерии, в отличие от грамположительных не подвижны, не формируют споры.
Грамотрицательные диплококки обладают более тонким пептидогликановым слоем. Кроме того, в наружной мембране отсутствуют порины, которые функционируют подобно порам.
У грамположительных бактерий жгутик имеет два поддерживающих кольца, а у грамотрицательных их четыре. Отсутствие защитной оболочки у грамотрицательных диплококков свидетельствует о том, что они не могут быть устойчивы к антибиотикам.
А вот грамположительные бактерии при неправильном выборе препаратов начинают распространяться с большей скоростью.
Несмотря на то, что грамположительные диплококки сильно отличаются от грамотрицательных, болезни, которые вызывают оба типа бактерий, крайне опасны для человека. При этом заболевания могут протекать бессимптомно и их удается выявить только при плановом осмотре у специалиста. Именно поэтому рекомендуется не менее чем раз в полгода посещать врача.
Вконтакте
X. Грамотрицательные кокки
10.1. Семейство Neisseriaceae
К семейству Neisseriaceae относятся роды Neisseria, Kingella, Eikenella, Simonsiella , Alysiella .
Род Neisseria включает более 10 видов, основными патогенами для человека являются возбудители менингокковых инфекций и гонореи – N. meningitidis и N. gonorrhoeae . Среди остальных родов больше сапрофитов, хотя условно-патогенные представители (Kingella kingae , Eikenella corrodens и др.) могут вызывать оппортунистические инфекции различной локализации, особенно в сочетании с другими микроорганизмами.
Сходные по морфологии с нейссериями моракселлы (семейство Moraxellaceae , род Moraxella , типовой вид M . catarrhalis ) также относятся к сапрофитическим или условно-патогенным микроорганизмам; иногда они могут вызывать респираторные инфекции, особенно у пожилых лиц со сниженным иммунитетом.
10.1.1. Менингококки
Классификация
Семейство Neisseriaceae , род Neisseria, вид Neisseria meningitidis .
Вызывают тяжелое острое инфекционное антропонозное заболевание, протекающее в виде эпидемического цереброспинального менингита, менингоэнцефалита, менингококкового сепсиса (менингококцемии) или назофарингита.
Возбудитель был выделен от больного менингитом в 1887 г. А. Вексельбаумом.
Морфология
Грамотрицательные диплококки бобовидной формы, обращенные вогнутой поверхностью друг к другу (напоминают кофейные зерна), имеют множественные пили и фимбрии.
Возбудители окружены наружной мембраной, состоящей из белков, липидов и олигосахаридов. Патогенные штаммы покрывает капсула, прикрепленная к наружной мембране.
Спор не имеют, неподвижны.
Культуральные свойства
Очень требовательны к условиям культивирования, на простых средах не растут. Растут на средах с нативным белком (сывороточный, шоколадный или кровяной агары) и повышенной влажностью; среда должна быть свежей и подогретой. Оптимум температуры 37 0 С. Для культивирования необходимо наличие 5-10% углекислоты. На плотных средах через 48 ч образуют прозрачные, бесцветные блестящие колонии без гемолиза; возможна диссоциация на R- и S-формы.
Биохимические свойства
По типу дыхания аэробы или факультативные анаэробы. Разлагают до кислоты глюкозу и мальтозу, протеолитической активности не проявляют. Выделяют оксидазу и каталазу.
Антигеная структура
Обладают белковыми и полисахаридными АГ, расположенными в клеточной стенке и капсуле.
Антигенная структура весьма вариабельна. Это обусловлено высокой генетической изменчивостью возбудителей со способностью к внутрихромосомной рекомбинации и генетическому обмену с другими бактериями.
По капсульным полисахаридным антигенам все менингококки подразделены на 13 серогрупп (А, В, С, D, Е (29Е), Н, J, К, L, W (W135), Х, Y, Z).
Наиболее вирулентными являются менингококки из группы А, В, С, Х, W135. Представители группы А вызывают эпидемические вспышки, групп В, С и W вызывают спорадические заболевания.
По белковым АГ наружной мембраны они подразделяются на серовары (1-20).
Липоолигосахарид (ЛОС) клеточной стенки менингококков не имеет боковых углеводных цепей. По нему различают 13 иммунотипов менигококков.
Факторы патогенности
– пили и белки наружных мембран обеспечивают адгезию возбудителя к эпителию слизистой оболочки носоглотки и мозговых оболочек;
– полисахаридная капсула является основным фактором вирулентности, обеспечивает выживание менигококков в кровотоке, защищает от фагоцитоза, действия комплемента и антител;
– эндотоксин – липоолигосахарид клеточной стенки ; в отличие от других эндотоксинов способен выделяться возбудителем в среду в составе мембранных пузырьков; стимулирует гиперпродукцию макрофагами и Т-клетками провоспалительных цитокинов (ИЛ 1, α-ФНО, ИЛ 8, ИЛ 12, γ-интерферона), колониестимулирующих факторов;
– IgА-протеазы разрушают секреторный Ig А в области шарнирной части, подавляют местный иммунитет;
– гиалуронидаза и нейраминидаза – ферменты инвазии;
– белки-рецепторы к трансферрину и лактоферрину ; обеспечивают поступление ионов железа в микробные клетки, что необходимо для их размножения.
Резистентность
Менингококки малоустойчивы во внешней среде, погибают при высушивании через несколько часов. Очень чувствительны к низким температурам и ко всем дезинфицирующим средствам (1% раствор фенола вызывает их гибель в течение 1 мин).
Патогенез и клиническая характеристика менингоккоковой инфекции
Заболевание антропонозное. Источники инфекции: бактерионосители и пациенты с инфекцией. Наиболее восприимчивы к возбудителю дети младшего возраста, особенно до одного года.
Пути передачи – преимущественно воздушно-капельный, в меньшей степени контактный, входные ворота – носоглотка.
В развитых странах болезнь обычно вызывается штаммами серогрупп В и С, в развивающихся – группы А (вызывают вспышки инфекции) или, реже, группы С.
Наиболее часто встречаются такие формы менингококковой инфекции, как бактерионосительство и менингококковый назофарингит . Существенно реже развиваются тяжелые системные формы заболевания: цереброспинальный менингит и менингококкцемия (сепсис). Считается что, на один случай генерализованной инфекции приходится до 5000 случаев носительства. В единичных случаях могут возникать менингококковые пневмонии, артриты и др.
Системные менигококковые инфекции носят инвазивный характер.
Менингококки адсорбируются на эпителии и первоначально вызывают местный процесс в виде воспаления задней стенки глотки. Белки наружных мембран возбудителя взаимодействуют с сиалированными мембранными рецепторами (CD46 и далее с CD66). Это обеспечивает прочную адгезию возбудителей и последующее их прохождение через мембрану эпителиоцитов посредством эндоцитоза. Аналогичным образом менингококки проникают в эндотелиоциты и фагоциты.
В дальнейшем возбудитель проникает в кровь и частично гибнет под действием бактерицидных факторов. Капсула способствует выживанию возбудителя в этих условиях.
При недостаточном уровне АТ к менигококку он гематогенно распространяется по организму и попадает в ЦНС.
Происходит выделение эндотоксина (ЛОС), который стимулирует синтез большого количества провоспалительных цитокинов. Эндотоксин, наряду с другими факторами патогенности, вызывает клинические проявления инфекции вплоть до эндотоксического шока. Генерализованное поражение сосудов микроциркуляции, включая сосуды ЦНС, приводит к ишемии органов и тканей и гиперкоагуляции. В последнем случае может развиваться синдром диссеминированного внутрисосудистого свертывания с тромбозами и кровоизлияниями.
Инкубационный период болезни в зависимости от формы инфекции составляет от нескольких часов до нескольких дней.
При эпидемическом цереброспинальном менингите происходит гнойное поражение мягких мозговых оболочек.
Болезнь развивается остро. Характерна лихорадка до 39-40 о С, головная боль, рвота, менингеальный синдром, поражение черепно-мозговых нервов. Летальность при данной форме составляет от 1 до 5%, особенно при развитии энцефалита. После заболевания могут сохраняться остаточные неврологические расстройства (до 10-20% больных).
При генерализации процесса развивается менингококцемия или менингококковый сепсис – лихорадка, озноб, головная боль, обильная сыпь за счет поражения сосудистой стенки поверхностных сосудов в виде «синеватых паучков», возникают кровоизлияния в надпочечники (синдром Уотерхауза-Фридриксена), нарушается свертывающая система крови. При молниеносных (фульминантных) формах летальность может достигать 20-50% или даже более.
Менингококковый назофарингит сходен с обычным катаральным воспалением верхних дыхательных путей.
Наиболее распространено бессимптомное носительство менингококков. До 10% взрослых людей могут в течение жизни периодически колонизироваться менингококками и выделять их.
После заболеваний возникает стойкий гуморальный группо- и типоспецифический иммунитет. Элиминация возбудителя осуществляется комплементсвязывающими антителами за счет активации комплемента по классическому пути. У новорожденных пассивный естественный иммунитет от матери сохраняется до 3-5 месяцев.
Лабораторная диагностика
Материал зависит от формы инфекционного процесса. Исследуют ликвор, кровь, а также слизь из носоглотки при любой форме заболевания. Материал для исследования берут до начала лечения антибиотиками и предохраняют его от неблагоприятных факторов, особенно колебаний температуры. Ликвор в норме прозрачный и при пункции вытекает каплями, при менингите он мутный и вытекает струей под давлением.
При микроскопическом методе готовят мазки из осадка ликвора, окрашивают по Граму и выявляют грамотрицательные парные кокки внутри фагоцитов и вне их.
Для выявления антигена в ликворе ставят реакцию преципитации, пассивной гемагглютинации с антительным эритроцитарным диагностикумом, а также РИФ.
При проведении бактериологического метода делают посев на кровяной или сывороточный агар с добавлением антибиотиков ванкомицина, амфотерицина или ристомицина. Инкубируют при температуре 37 0 С и доступе углекислоты в течение 48 часов, идентифицируют культуру по культуральным, морфологическим и биохимическим свойствам. Дополнительно в реакции агглютинации определяют серогруппу, а в реакции преципитации серовар возбудителя.
Дифференцируют менингококки от других видов нейссерий – частых обитателей слизистых верхних дыхательных путей.
Серологический метод используют при стертых формах менингококковых инфекций. Выявляют антитела в РПГА или ИФА.
Лечение
С учетом крайне быстрого прогрессирования болезни, при подозрении на менингококковую инфекцию лечение антибиотиками должно начинаться еще до поступления больного в стационар и до проведения лабораторных диагностических исследований.
Возбудитель сохраняет полную чувствительность к β-лактамам, отсюда препаратом выбора является бензилпенициллин (пенициллин G). В случае аллергии на пенициллины применяют цефтриаксон, хлорамфеникол или азалиды.
Назначается дезинтоксикационная инфузионная терапия, при синдроме токсического шока возможно использование глюкокортикоидов.
Профилактика
Неспецифическая профилактика включает выявление и санацию носителей, изоляцию и лечение больных, дезинфекцию помещений, где находился больной до госпитализации.
По эпидпоказаниям вводят химическую вакцину из высокоочищенных полисахаридных фракций менингококков группы А, С, Y, W135. Она обеспечивает высокий уровень защиты до 2-3 лет после вакцинации.
Проблемой пока остается разработка вакцины против менингококков серогруппы В. В настоящее время проходят клинические испытания несколько таких вакцин, которые основаны на белках наружной мембраны данных возбудителей.
10.2. Гонококки
Возбудитель был открыт в 1879 г. немецким ученым А. Нейссером. С его именем связано название всего семейства – Neisseriaceae.
Классификация
Семейство Neisseriaceae , род Neisseria , вид N. gonorrhoeae .
Neisseria gonorrhoeae вызывают тяжелое гнойно-воспалительное поражение урогенитального тракта – гонорею и бленнорею (гонококковый конъюнктивит новорожденных, которые инфицируются при прохождении через родовые пути больной матери).
Генетически гонококки весьма близки менингококкам (более 70% гомологии ДНК). Тем не менее, имеющиеся между ними отличия, приводящие к возникновению самостоятельных инфекционных процессов, обеспечивают их принадлежность к разным видам возбудителей.
Морфология
Гонококки – мелкие грамотрицательные парные кокки бобовидной формы; не имеют спор, жгутиков. В отличие от менингококка не имеют капсулы. Имеют многочисленные адгезины в составе пилей, которые обеспечивают адсорбцию возбудителя на цилиндрическом эпителии урогенитального тракта.
Культуральные свойства
Гонококки очень прихотливы к питательным средам. Растут только на средах с человеческим белком (кровяной, сывороточный, асцитический агары), рН среды 7,2-7,4, оптимальная температура роста 37 0 С. На этих средах гонококки могут давать два вида колоний. Вирулентные особи, имеющие пили, образуют мелкие, блестящие, бесцветные, прозрачные или с помутнением (последний признак зависит от синтеза Opa-белков). На жидких средах рост диффузный. Может образовываться пленка, которая постепенно оседает на дно. Длительность роста 24-48 часов. Для роста первых генераций необходимо наличие 5-10% углекислоты. На кровяном агаре не дают гемолиза.
Биохимические свойства
По типу дыхания гонококки являются аэробами или факультативными анаэробами.
Из углеводов разлагают только глюкозу до кислоты, не образуют аммиака, индола, сероводорода.
Выделяют каталазу, оксидазу,
Антигенная структура
Обладают широким набором белковых и полисахаридных антигенов, основная часть которых весьма вариабельна.
В состав пилей входит белок-антиген пилин (более 100 вариантов); в состав пор – белки порины PorA (18 вариантов) и PorB (28 вариантов). Многими модификациями представлены Ора-белки , играющие важную роль в адгезии.
Полисахаридные антигены входят в состав липоолигосахарида (ЛОС ), который, в отличие от ЛПС других грамотрицательных бактерий, не имеет длинных боковых цепей О-антигена.
Антигенными свойствами также обладают IgA -протеазы .
Смена антигенных вариантов у гонококков (фазовая вариация) обеспечивается генетическими механизмами. Происходит генетическое переключение между аллельными генами, кодирующими разные формы одного белка. Частота данного процесса высока (1 на 1000 микробных клеток). Это позволяет возбудителю постоянно менять свой фенотип, ускользая от иммунного ответа.
Кроме того, часть антигенов имеет мозаичное строение и кодируется несколькими генными сегментами, что также увеличивает их структурную изменчивость.
Резистентность
Гонококки очень неустойчивы к действию факторов окружающей среды. Разрушаются при температуре выше 40 0 С и резком охлаждении, чувствительны к нитрату серебра в разведении 1:10 000, к 1% раствору фенола, 0,05% раствору хлоргексидина, к антибиотикам.
Факторы патогенности
- пили обеспечивают прикрепление гонококков к эпителиальным клеткам, в адгезии участвуют пилины, порины и Ора-протеины; лишенные пилей бактерии авирулентны;
- Ора и Por -белки стимулируют внутриклеточную инвазию возбудителя и угнетают фагоцитоз, препятствуя образованию фаголизосомы;
- липоолигосахарид обладает токсичным действием (эндотоксин ), стимулирует воспаление;
- IgА1-протеазы гидролизуют секреторные IgА, нарушая местный иммунитет слизистых оболочек; кроме того, они способны разрушать некоторые белки фагоцитов, подавляя фагоцитоз;
- β- лактамазы инактивируют пенициллины, цефалоспорины;
- рецепторы к трансферрину обеспечивают поступление железа в микробные клетки; штаммы, не имеющие данных рецепторов, авирулентны;
В отличие от менингококков, гонококки имеют плазмиды , которые обеспечивают их способность к конъюгации и устойчивость ко многим антибиотикам; в целом для гонококков характерна высокая частота генетического переноса между отдельными клетками.
Патогенез и клиническая характеристика заболевания
Заболевание антропонозное. Источник инфекции – больной человек. Путь передачи – половой, реже контактный. Имеют большое значение вирулентность возбудителя и специфическая резистентность организма. В целом для инфекции достаточно 10 3 клеток высоковирулентного штамма.
При незащищенном половом контакте вероятность инфекции для женщин – до 50%, мужчин – 30-50%.
Входные ворота – цилиндрический эпителий уретры (особенно у мужчин), шейки матки, в отдельных случаях – эпителий конъюнктивы, прямой кишки. Гонококки адсорбируются на поверхностных структурах клеток цилиндрического эпителия. Пилины взаимодействуют с сиалированными клеточными рецепторами (например, CD46), Ора-белки – с молекулами CD66 и протеогликанами. Происходит внутриэпителиальная инвазия возбудителя. Далее гонококки проникают в субэпителиальный слой и активируют острое местное воспаление. Воспаление поддерживается выделением из микробных клеток фрагментов пептидогликана и липоолигосахарида, при этом возбудитель может сохранять жизнеспособность.
Лейкоциты поглощают возбудителя по принципу эндоцитоза. Выражен незавершенный фагоцитоз. Гонококки размножаются внутри фагоцитов, при этом выделяются провоспалительные цитокины и хемокины. При переходе воспаления в хроническую форму происходит усиление синтеза соединительной ткани с фиброзом воспалительного очага, что приводит к осложнениям заболевания, включая бесплодие. Если гонококки проникают в кровь, то возможна диссеминация процесса с поражением кожи и суставов.
Выделяют острую и хроническую форму гонореи (обычно более двух недель). У мужчин заболевание протекает преимущественно остро, в виде уретрита с дизурией и обильными гнойными выделениями. У женщин более чем в 50% случаев болезнь протекает стерто, может принимать первично-хроническую форму, отсюда увеличивается риск передачи инфекции при половом контакте.
При распространении инфекции у мужчин возникают эпидидимит, орхит, у женщин – вульвовагинит, эндометрит, сальпингит, процесс может переходить на брюшину. В отсутствие лечения распространяющийся фиброз и спайки ведут к стриктурам уретры, обтурации семявыносящего протока, фаллопиевых труб, что приводит к бесплодию.
Иммунитет не формируется вследствие выраженной изменчивости возбудителя. Антитела защитной роли не играют.
При беременности и родах матери с гонококковой инфекцией возможно развитие острого гнойного конъюнктивита (бленнореи ) у новорожденного. В отсутствие профилактики это может приводить к потере зрения.
Лабораторная диагностика
Материал : отделяемое из уретры, цервикального канала, при бленнорее – отделяемое конъюнктивы глаза, при диссеминированной инфекции – кровь.
Бактериоскопический метод. Выявляют грамотрицательные парные бобовидной формы кокки, незавершенный фагоцитоз.
Бактериологический метод используют при стертых формах гонореи. Делают посев на подогретые сывороточные среды в инкубаторах с доступом 5-10% углекислоты. Колонии бесцветные, мелкие. Идентификация возбудителя проводится по морфологическим свойствам при микроскопии культуры; по биохимическим свойствам (разлагают только глюкозу, выделяют цитохромоксидазу); по антигенным свойствам в реакции преципитации.
Экспресс-диагностика направлена на выявление антигена в исследуемом материале. Для этого используют РИФ или ИФА.
Серологический метод имеет ограниченное значение вследствие высокой вариабельности возбудителя. Может применяться при хронической и стертой форме гонореи. Для определения антител используют ИФА.
В качестве подтверждающего теста для определения в материале нуклеиновой кислоты возбудителя могут применяться методы ПЦР .
Лечение
В настоящее время происходит повсеместное нарастание устойчивости гонококков к большинству назначаемых антибиотиков. Это связано с высокой изменчивостью и быстрой адаптацией возбудителя. Отсюда препараты, которые широко применялись ранее (например, бензилпенициллин или тетрациклин), в настоящее время не используются. Возможно применение фторхинолонов, однако постепенно происходит рост устойчивости гонококков и к фторхинолонам.
Отсюда для лечения рекомендуются эффективные цефалоспорины III поколения (цефтриаксон), азитромицин или доксициклин. Тем не менее, в 2011 г. впервые описаны штаммы гонококков, устойчивые к цефтриаксону. Для лечения в этих случаях рекомендованы комбинации вышеуказанных препаратов.
При хронической или стертой форме гонорее иногда вводят гоновакцину из инактивированных штаммов гонококка.
Профилактика
Основные меры профилактики неспецифические. Для профилактики бленнореи новорожденным закапывают в глаза 30% раствора сульфацила натрия (альбуцида), за рубежом применяют глазные мази с азитромицином или тетрациклином.
| " |