Переваривание и всасывание углеводов. Обмен гликогена

В кишечнике расщепляются и всасываются только те углеводы, на которые действуют специальные ферменты. Неперевариваемые углеводы, или пищевые волокна, не могут быть катаболизированы, поскольку для этого нет специальных ферментов. Однако возможен их катаболизм бактериями толстой кишки, что мо­жет вызывать образование газов. Углеводы пищи состоят из дисахаридов: сахаро­зы (обычный сахар) и лактозы (молочный сахар); моносахаридов: глюкозы и фрук­тозы; и растительных крахмалов: амилозы (длинных полимерных цепочек, состоя­щих из молекул глюкозы, соединенных al,4 связями) и амилопектина (другого полимера глюкозы, молекулы которой соединены a 1,4 и a 1,6 связями). Еще один углевод пищи - гликоген, является полимером глюкозы, молекулы которой со­единены a 1,4 связями.

Энтероцит не способен транспортировать углеводы размером больше, чем мо­носахарид. Поэтому большая часть углеводов должна расщепляться перед всасы­ванием. Амилазы слюны и поджелудочной железы гидролизуют преимущественно 1,4 связи глюкоза-глюкоза, но связи 1,6 и концевые связи 1,4 не расщепляют­ся амилазой. Когда начинается переваривание пищи, амилаза слюны расщепляет 1,4-соединений амилозы и амилопектина, образуя 1,6-ветви 1,4-соединений по­лимеров глюкозы (так называемые концевые -декстраны) (рис. 6-16). Кроме того, под действием амилазы слюны образуются ди- и триполимеры глюкозы, называе­мые соответственно мальтозой и мальтотриозой. Амилаза слюны инактивируется

Рис. 6-16. Переваривание и всасывание углеводов. (По: Kclley W. N., ed. Textbook of Internal Medicine, 2nd ed. Philadelphia:}. B. Lippincott, 1992:407.)

в желудке, т. к. оптимальный рН для ее активности составляет 6.7. Панкреатичес­кая амилаза продолжает гидролиз углеводов до мальтозы, мальтотриозы и конце­вых -декстранов в просвете тонкой кишки. Микроворсинки энтероцитов содер­жат ферменты, катаболизирующие олигосахариды и дисахариды до моносахари­дов для их абсорбции. Глюкоамилаза или концевая -декстраназа расщепляет а 1,4 связи на нерасщепленных концах олигосахаридов, которые образовались при рас­щеплении амилопектина амилазой. В результате этого образуются тетрасахариды с а1,6 связями, которые наиболее легко расщепляются. Сахаразно-изомальтазный комплекс имеет два каталитических участка: один с сахаразной активностью, а дру­гой - с изомальтазной. Изомальтазный участок расщепляет а 1,4 связи и перево­дит тетрасахариды в мальтотриозу. Изомальтаза и сахараза отщепляют глюкозу от нередуцированных концов мальтозы, мальтотриозы и концевых а-декстранов; од­нако изомальтаза не может расщеплять сахарозу. Сахараза расщепляет дисахарид сахарозу до фруктозы и глюкозы. Кроме того, на микроворсинках энтероцитов так­же имеется лактаза, которая расщепляет лактозу до галактозы и глюкозы.

После образования моносахаридов начинается их абсорбция. Глюкоза и галак­тоза транспортируются в энтероцит вместе с Na + через Na + /глюкоза-транспортер; всасывание глюкозы значительно возрастает в присутствии натрия и нарушается в его отсутствие. Фруктоза, по-видимому, поступает в клетку через апикальный уча­сток мембраны путем диффузии. Галактоза и глюкоза выходят через базолатераль­ный участок мембраны с помощью переносчиков; механизм выхода фруктозы из энтероцитов менее изучен. Моносахариды поступают через капиллярное сплете­ние ворсинок в воротную вену.

Практически не всасываются. В специальных экспериментах после скармливания животным больших количеств крахмала в слизистой оболочке кишечника с ее внутренней стороны были обнаружены гранулы, содержащие этот полисахарид. По-видимому, эти гранулы были втерты в слизистую оболочку во время перистальтических движений.

Высвобождение моносахаридов в области боковой и базальной поверхности энтероцита, по современным представлениям, не зависит от ионов натрия.

Выделившиеся моносахариды удаляются от кишечника по ветвям воротной вены .

Значительную часть углеводов пищи составляет крахмал . Этот полисахарид состоит из остатков глюкозы; амилаза слюны и панкреатическая амилаза гидролизуют его до олигосахаридов и далее - до дисахаридов (в основном мальтозы). Моносахариды (например, глюкоза) всасываются сразу, а дисахариды сначала расщепляются дисахаридазами щеточной каемки энтероцитов . Дисахаридазы разделяют на бета-галактозидазы (лактаза) и альфа-глюкозидазы (сахараза, мальтаза). Они расщепляют лактозу на глюкозу и галактозу, сахарозу - на глюкозу и фруктозу, мальтозу - на 2 молекулы глюкозы. Образовавшиеся моносахариды переносятся через энтероцит и попадают в воротную систему печени . Большинство дисахаридов гидролизуются очень быстро, происходит насыщение белков-переносчиков, и часть моносахаридов диффундирует обратно в просвет кишки. Гидролиз лактозы идет медленнее, и поэтому именно он ограничивает скорость ее всасывания.

Глюкоза и галактоза всасываются путем котранспорта с натрием, концентрационный градиент которого создается Na+,К+-АТФазой базолатеральной мембраны энтероцита. Это - так называемый вторичный активный транспорт.

14.8. ВСАСЫВАНИЕ

14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеваритель­ного тракта в кровь и лимфу. Следует отме­тить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоян­но происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровенос­ных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух раз­нонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищева­рительного тракта, - всасывание.

Всасывание происходит на всем протяже­нии пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено не­значительно ввиду кратковременности пре­бывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчет­ливо проявляется по отношению к некото­рым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасываю­щиеся вещества поступают сразу в систем­ный кровоток. В желудке всасываются вода и

растворимые в ней минеральные соли, алко­голь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищева­рительного тракта, где происходит всасыва­ние воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, явля­ется тонкая кишка. В этом отделе пищевари­тельного тракта исключительно высока ско­рость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизи­стой оболочки, а через 5-10 мин их кон­центрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вмес­те с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.

Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворси­нок и достигает 200 м 2 . Всасывание питатель­ных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Сущест­венное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе крово­снабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосред­ственно под базальной мембраной. Характер­ными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет прони­кать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что об­легчает обмен между сосудами и межклеточ­ными пространствами эпителия. После при­ема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворси­нок улучшается контакт их поверхности с хи­мусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что со­здает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.

У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными вещест­вами примерно 100 000 других клеток орга­низма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-

тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного меха­низмов транспорта.

14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ

А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевари­тельный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тон­кой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцати­перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для рас­творенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемеще­ниям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода посту­пает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напро­тив, при поступлении из желудка в двенадца­типерстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе даль­нейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокисло­ты, глюкоза).

Б. Всасывание минеральных солей. Всасы­вание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется

лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов на­трия всасывается в тонкой кишке. Концент­рация ионов натрия в содержимом двенадца­типерстной и тощей кишки близка к их кон­центрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.

Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточ­ным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мем­брану энтероцитов согласно электрохимичес­кому градиенту (электрический заряд цито­плазмы энтероцитов равен 40 мВ относитель­но наружной стороны апикальной мембра­ны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки СГ вса­сывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ио­ны хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.

НСОз, содержащиеся в составе панкреати­ческого сока и желчи, абсорбируются непря­мым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , ко­торая под действием карбоангидразы превра­щается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишеч­нике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через лег­кие.

Всасывание ионов кальция и других двух­валентных катионов в тонкой кишке проис­ходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом со­держимом желудка. Всасыванию подвергает­ся лишь половина ионов кальция, преимуще­ственно в верхнем отделе тонкого кишечни­ка. При низких концентрациях Са 2+ всасыва­ется путем первичного транспорта. В перено­се Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осущест­вляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-

рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль иг­рают паратгормон и витамин D. Стимулиру­ют всасывание Са 2+ желчные кислоты.

Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желуд­ке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осущест­вляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.

В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью вса­сывается глюкоза, а в период питания моло­ком матери - галактоза.

Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутст­вии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глю­коза, галактоза, фруктоза, пентоза могут вса­сываться путем простой и облегченной диф­фузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возника­ет при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасы­вается глюкоза.

14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ

Продукты гидролитического расщепления бел­ков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокис­лот достигает толстой кишки, где они рас­щепляются под действием бактерий.

Основным механизмом всасывания ами­нокислот в тонкой кишке является вторич­но-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия амино­кислот согласно электрохимическому гради­енту. Наличием двух механизмов транспорта

аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют слож­ные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения бел­ков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасыва­ние белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невос­приимчивость к инфекциям.

Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обыч­ной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодейст­вия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы по­ступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные ком­поненты растворяются в плазматической мем­бране и, согласно концентрационному гради­енту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в по­лости кишечника, транспортируются в под­вздошную кишку, где подвергаются всасыва­нию по механизму первичного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заклю­ченные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующее­ся при этом отверстие выходят в межклеточ­ное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам посту­пают в кровь. Основное количество жира

всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).

Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энте­роцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосред­ственно в портальную кровь, минуя лимфа­тические сосуды.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасы­вания жиров угнетаются всасывание и усвое­ние этих витаминов.

Факультеты: лечебно-профилактический, медико-профилактический, педиатрический.

Углеводы – это многоатомные спирты содержащие оксогруппу.

По количеству мономеров все углеводы делят на: моно-, ди-, олиго- и полисахариды.

Моносахариды по положению оксогруппы делятся альдозы и кетозы.

По количеству атомов углерода моносахариды делятся на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и т.д.

Функции углеводов

Моносахариды – углеводы, которые не гидролизуются до более простых углеводов.

Моносахариды:

· выполняют энергетическую функцию (образование АТФ).

· выполняют пластическую функцию (участвуют в образовании ди-, олиго-, полисахаридов, аминокислот, липидов, нуклеотидов).

· выполняют детоксикационную функцию (произ­водные глюкозы, глюкурониды, участвуют в обезвреживании токсичных метаболитов и ксенобиотиков).

· являются фрагментами гликолипидов (цереброзиды).

Дисахариды – углеводы, которые гидролизуются на 2 моносахарида. У человека образуется только 1 дисахарид - лактоза. Лактоза синтезируется при лактации в молочных железах и содержится в молоке. Она:

· является источником глюкозы и галактозы для новорожденных;

· участвует в формировании нормальной микрофлоры у новорожденных.

Олигосахариды – углеводы, которые гидролизуются на 3 - 10 моносахаридов.

Олигосахариды являются фрагментами гликопротеинов (ферменты, белки-транспортёры, белки-рецепторы, гормоны), гликолипидов (глобозиды, ганглиозиды). Они образуют на поверхности клетки гликокаликс.

Полисахариды – углеводы, которые гидролизуются на 10 и более моносахаридов. Гомополисахариды выполняют запасающую функцию (гликоген – форма хранения глюкозы). Гетерополисахариды (ГАГ) являются структурным компонентом межклеточного вещества (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота), участвуют в пролиферации и дифференцировке клеток, препятствуют свертыванию крови (гепарин).

Углеводы пищи, нормы и принципы нормирования их суточной пищевой потребности. Биологическая роль. В пище человека в основном содержатся по­лисахариды - крахмал, целлюлоза растений, в меньшем количестве - гликоген животных. Источником сахарозы служат растения, особенно сахарная свёкла, сахарный тростник.Лактоза поступает с молоком млекопитающих (в коровьем мо­локе до 5% лактозы, в женском мо­локе - до 8%). Фрукты, мёд, соки содер­жат небольшое количество глюкозы и фруктозы. Мальтозаесть в солоде, пиве.

Углеводы пищи являются для организма человека в основном источником моносахаридов, преимущественно глюкозы. Некоторые полисахариды: целлюлоза, пектиновые вещества, декстраны, у человека практически не перевариваются, в ЖКТ они выполняют функцию сорбента (выводят холестерин, желчные кислоты, токсины и д.р.), необходимы для стимуляции перистальтики кишечника и формирования нормальной микрофлоры.

Углево­ды - обязательный компонент пищи, они составляют 75% массы пищевого рациона и дают более 50% необходимых калорий. У взрослого человека суточная потребность в углеводах 400г/сут, в целлюлозе и пектине до 10-15 г/сут. Рекомендуется употреблять в пищу больше сложных полисахаридов и меньше моносахаров.

Переваривание углеводов

Переваривание это процесс гидролиза веществ до их ассимилируемых форм. Переваривание бывает: 1). Внутриклеточное (в лизосомах); 2). Внеклеточное (в ЖКТ): а). полостное (дистантное); б). пристеночное (контактное).

Переваривание углеводов в ротовой полости (полостное)

В ротовой полости пища измельчается при пе­режёвывании и смачивается слюной. Слюна состоит на 99% из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует эндогликозидаза α-амилаза (α-1,4-гликозидаза), расщеп­ляющая в крахмале внутренние α-1,4-гликозидные связи с об­разованием крупных фрагментов - декстринов и небольшого количества мальтозы и изомальтозы. Необходим ион Cl - .

Переваривание углеводов в желудке (полостное)

Действие амилазы слюны прекращается в кислой среде (рН <4) содержимого желудка, однако, внутри пищевого комка ак­тивность амилазы может некоторое время сохраняться. Желудочный сок не содержит фермен­тов, расщепляющих углеводы, в нем возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.

Переваривание углеводов в тонком кишечнике (полостное и пристеночное)

В двенадцатиперстной кишке кислое содержимое желу­дка нейтрализуется соком поджелудочной железы (рН 7,5-8,0 за счет бикарбонатов). С соком поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α-амилаза . Эта эндогликозидаза гидролизует внутренние α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах с образованием мальтозы (2 ос­татка глюкозы, связанные α-1,4-гликозидной связью), изомальтозы (2 ос­татка глюкозы, связанные α-1,6-гликозидной связью) и олигосахаридов, содержащих 3-8 остатков глюкозы, свя­занных α-1,4- и α-1,6-гликозидными связями.

Переваривание мальтозы, изомальтозы и олигосахаридов происходит под дей­ствием специфических ферментов - экзогликозидаз, образующих ферментативные комплексы. Эти комплексы находятся на поверхности эпителиаль­ных клеток тонкого ки­шечника и осуществляют пристеночное пищеварение.

Сахаразо-изомальтазный комплекс состоит из 2 пептидов, имеет доменное строение. Из первого пептида образован цитоплазматический, трансмембранный (фиксирует комплекс на мембране энтероцитов) и связывающий домены и изомальтазная субъединица. Из второго - сахаразная субъединица. Сахаразная субъединица гидролизует α-1,2-гликозидные связи в сахарозе, изомальтазная субъединица - α-1,6-гликозидные связи в изомальтозе, α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе. Комплекса много в тощей кишке, меньше в проксимальнойи дистальной частях кишечника.

Гликоамилазный комплекс , содержит две каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфич­ности. Гидролизует α-1,4-гликозидные связи в олигосахаридах (с восстанавливающего конца) и в мальтозе. Наибольшая активность в нижних отделах тонкого кишеч­ника.

β-Гликозидазный комплекс (лактаза) гликопротеин, гидролизует β-1,4-гликозидные связи в лактозе. Активность лактазы зависит от возраста. У плода она особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7-летнего возраста. Затем активность лактазы снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.Трегалаза гликозидазный комплекс, гидролизует α-1,1-гликозидные связи между глюкозами в трегалозе - дисахариде грибов.Переваривание углеводов заканчивается образованием моносахаридов – в основном глюкозы, меньше образуется фруктозы и галактозы, еще меньше – маннозы, ксилозы и арабинозы.Всасывание углеводов Моносахариды всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок. Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться путём диффузии (рибоза, ксилоза, арабиноза), облегчённой диффузии с помощью белков переносчиков (фруктоза, галактоза, глюкоза), и путем вторично-активного транспорта (галактоза, глюкоза). Вторично-активный транспорт галактозы и глюкозы из просвета кишечника в энтероцит осуществляется симпортом с Na + . Через белок-переносчик Na + двигается по градиенту своей концентрации и переносит с собой углеводы против их градиента концентраций. Градиент концентрации Na + создаётся Nа + /К + -АТФ-азой.
При низкой концентрации глюкозы в просвете кишечника она транспортируется в энтероцит только активным транспортом, при высокой концентрации - активным транспортом и облегчённой диффузией. Скорость всасывания: галактоза > глюкоза > фруктоза > другие моносахариды. Моносахариды выходят из энтероцитов в направлении кровеносного капилляра с помощью облегченной диффузии через белки-переносчики.

Предубеждения в отношении жиров и углеводов — очередной способ усложнить себе жизнь в таком нелегком деле, как регуляция веса. И мало того, что желающих исключить практически полностью жиры и углеводы при похудении хоть отбавляй, так еще и находятся те, кто пропагандирует вред их употребления вместе - хорошо хоть, что долго никто такие ограничения не выдерживает;))). Теперь, когда (перейдя по указанной ссылке, вы найдете мою статью о них), можно и к детальному разбору углеводов приступить, а там, глядишь, и о вреде их совместного употребления мифы развеются сами собой;)

Что такое углеводы?!

Ответ на этот вопрос требует небольшого погружения в теорию, но если вдруг она вам покажется не совсем увлекательной, наберитесь чуточку терпения - без этого в такой важной и нелегкой теме, как углеводы никак не разобраться, а разобраться в ней - все равно что миром завладеть, согласны?!;)))

Итак, говоря научным языком школьного уровня, углеводы представляют из себя МАКРОмолекулы - молекулы очень больших размеров - (и вот, собственно, почему углеводы и относят к одному из трех классов МАКРОнутриентов) и состоят эти молекулы из атомов водорода (H), кислорода (O) и углерода (O) - согласна, на тарелку это знание не положишь и стройнее и здоровее лишь от него не станешь, поэтому двигаемся дальше.

Любая углеводная МАКРОмолекула всегда состоит из отдельных «единиц» (блоков) , которыми являются ‘сахариды’. В зависимости от количества этих единиц (сахаридов) в углеводной молекуле все углеводы разделяют на 4 типа:

• МОНОсахариды - содержат 1 единицу
• ДИсахариды - содержат 2 единицы
• ОЛИГОсахариды - содержат 3-9 единиц
• ПОЛИсахариды - содержат 10 и более единиц

Не трудно предположить, что простейшими углеводами как раз являются моносахариды и именно они и становятся теми самыми строительными блоками, определенными комбинациями которых строятся остальные ди-, олиго- и полисахариды.

Разновидноcтей моносахаридов в природе существует три: 1) глюкоза, 2) фруктоза и 3) галактоза.

Вот вам буквально парочка из великого множества примеров того, как сочетаясь между собой они образуют более сложные ди-, олиго- и полисахариды в пищевых продуктах:

1. сахароза (столовый сахар — ДИсахарид) = глюкоза + фруктоза
2. лактоза (молочный сахар — ДИсахарид) = галактоза + глюкоза
3. крахмал , клетчатка или гликоген (в зависимости от того, какая разновидность глюкозы их образует — ПОЛИсахариды) = глюкоза × (от нескольких сотен до нескольких тысяч раз)
4. фруктоолигосахарид (ФОС) (ОЛИГОсахарид) = фруктоза × (2-10 раз) и т.д, и т.п.

Самое интересное в том, что в пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: та самая сахароза (1), лактоза (2) и крахмал (3). Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве - производные углеводов в мясе . Пища также содержит большое количество целлюлозы , которая тоже является углеводом, однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека.

Переваривание и всасывание углеводов

Так уж устроен наш организм, что:

• всасывание углеводов (процесс транспорта компонентов пищи из полости ЖКТ во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу) происходит в основном в ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ (лишь небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике) и только в виде МОНОсахаридов - тех самых глюкозы, фруктозы и галактозы — потому что эпителиальные клетки тонкого кишечника способны всасывать только их.
• Поэтому процесс переваривания усвояемых углеводов (потому что есть еще и неусвояемые, вроде пищевых волокон) заключается как раз в ферментативном гидролизе (расщеплении) имеющих более сложное строение ОЛИГО- или ПОЛИсахаридов до тех самых простейших МОНОсахаридов.
• Начинается расщепление крахмала (да и гликогена) уже в полости рта : основными процессами переработки ТВЕРДОЙ углеводной пищи (потому что если речь идет о ЖИДКИХ соках-смузи, то, сами понимаете, скорость транспортировки куда быстрее;) там являются измельчение, смачивание слюной, набухание и формирование пищевого комка, а под действием амилазы слюны начинается расщепление крахмала , но оно, конечно же, происходит далеко не полностью, так как действие фермента на крахмал тут кратковременно и он не расщепляет все виды связей в нем, поэтому до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала ; в целом, ТВЕРДАЯ углеводная пища пребывает во рту порядка 5-30 секунд , а транспортировка в желудок по пищеводу занимает около 10 секунд .
• Затем пища, смешанная со слюной, попадает в желудок : желудочный сок НЕ содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы, а действие амилазы из слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (лишь внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока рН и там не изменится в кислую сторону под действием желудочного сока). Поэтому в целом, задерживаться в желудке углеводам нет никакого смысла и в отсутствии других внешних факторов они проходят транзитом. Ну а ‘внешними’ факторами, которые способствуют задержки углеводной пищи в желудке являются:

— степень измельчения пищи при ее пережевывании: чем лучше она измельчена сразу в ротовой полости, тем проще ей покинуть желудок — твердые компоненты пищи не проходят через привратник до тех пор, пока не будут измельчены до частиц размером не более 2-3 мм (90% частиц, покидающих желудок, вообще имеют в диаметре не более 0.25 мм. );

— наличие там пищи от предыдущих приемов VS употребление натощак;

— твердая пища VS жидкая;

— совместного употребления ‘сочетаемых’ VS ‘несочетаемых’ продуктов ;

— объем принятой пищи и многое-многое другое…

Подобные факторы действительно существенно сказываются на времени, за которое углеводная пища покидает желудок, но ОТ СЛОЖНОСТИ ХИМ. СТРОЕНИЯ УГЛЕВОДОВ ОНО НЕ ЗАВИСИТ. В целом, корректное определения времени нахождения того или иного продукта в том или ином отделе желудочно-кишечного тракта вообще всегда осложняется множеством подобных факторов и от этого . Поэтому, если, например, вы хотите определить оптимальное время для проведения тренировки после приема богатой углеводами пищи, вместе с описанным ниже примерными 30-ти минутами вам может понадобится учесть как еще буквально пару минут для жидкого смузи, выпитого натощак, так еще пару и даже 3-4 часа для плотного жирненького углеводно-белкового обеда. Поверьте, однозначных данных на этот счет нет и быть не может — мало того, что в этом вопросе все очень индивидуально, так еще и вариантов блюд и условий их приема e у каждого отдельно взятого человека бесконечное множество.

• Последующие этапы переваривания (они же основные, т.к. тут речь идет о расщепление до 95% крахмала) нерасщеплённого или частично расщеплённого крахмала, а также других углеводов пищи происходит в тонком кишечнике в разных его отделах (тоже под действием гидролитических ферментов, на этот раз гликозидаз): наиболее важная фаза распада крахмала (и гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы поджелудочного сока — он почти полностью схож в своих функциях с амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее; таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как пищевой комок из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными. Далее гидролиз ДИсахаридов и оставшихся небольших полимеров глюкозы в МОНОсахариды происходит под действием ферментов кишечного эпителия .
• Все три конечных МОНОсахарида — глюкоза, фруктоза и галактоза — уже являются водорастворимыми и поэтому далее они легко всасываются в кровоток. Механизмы же дальнейшего усвоения организмом этих трех разновидностей моносахаридов существенно отличаются и поэтому рассматривать их стоит по-отдельности, чем мы собственно и займемся. Так уж в природе повелось, что среди трех простейших сахаров именно единицы глюкозы лидирует по своей распространенности в продуктах питания человека — в обычной пище, в которой из всех углеводов больше всего крахмала, более 80% конечного продукта переваривания углеводов составляет глюкоза, а галактоза и фруктоза - редко более 10%. Поэтому именно с глюкозы и предлагаю продолжить разбираться в том, что происходит в организме после ее всасывания в кровь.

Итак, проникнув через стенки кишечника и попав в кровь, глюкоза неизбежно повышает уровень сахара в ней (или уровень гликемии, базовый показатель которого натощак составляет примерно 1 гр. на литр крови), то есть вызывает временную ГИПЕРгликемию . Повышение уровня гликемии вызывает выработку инсулина , основная роль которого заключается в перенесении лишней глюкозы из крови на хранение в печень и мышечную ткань, в результате чего показатель гликемии снижается до нормы.

Повторюсь, гликемия - это количество (уровень) глюкозы (или «сахара»), содержащейся в крови.

Так вот именно тот самый УРОВЕНЬ (количество) глюкозы в крови - и есть тот чрезвычайно важный параметр регулирования веса и дело тут в том, что повышение гликемии — следствие переваривания углеводов — вызывает выработку того самого гормона инсулина, именно КОЛИЧЕСТВО которого и определяет, будет ли приведён в действие механизм набора веса (точно также, как и его снижения) или нет.

Читатели повнимательней могли обратить внимание, что погрузившись так глубако в теорию, мы с вами до сих пор про простые и сложные углеводы ни разу даже и не упомянули. Ну а самые внимательные определенные выводы на этот счет уже могли сделать из описанных выше процессов переваривания и всасывания углеводов.;) Но для порядка уточню: так как строение моно- и дисахаридов изначально уже проще некуда, их в биохимии объединяют в один класс простых углеводов , ну а олиго- и полисахариды, соответственно, относят к сложным углеводам . Вот только какая польза нам от этой классификации, следом спрошу вас я?! «Как же, всем известно, что простые углеводы быстро усваиваются (всасываются в кровь), а сложным для этого нужно намного больше времени» — ответите мне вы. Но, к сожалению, то что известно всем, еще вовсе не означает, что так оно и есть на самом деле — в жизни часто так бывает, согласны?!;)))

«Быстрые» и «медленные сахара» - ошибочные понятия

В течение достаточно долгого времени углеводы классифицировали на:

• быстрые сахара или углеводы быстрого всасывания,
• медленные сахара или углеводы медленного всасывания,

и это разделение основывалось на ПРЕДПОЛАГАЕМОМ времени ассимиляции (усвоения) их организмом: принято было считать, что длительность всасывания глюкозы — продукта расщепления большинства углеводов - напрямую зависит от сложности исходной молекулы углевода.

• Исходя из классификации «быстрых» и «медленных сахаров», нутриционисты в течение длительного времени считали (да и считают по сей день), что «простые углеводы» (фрукты, мёд, сахарный песок и т.д.), состоящие из одной или двух структурных единиц, быстро и легко усваиваются: не нуждаясь в сложных преобразованиях, они быстро ВСАСЫВАЮТСЯ стенками кишечника и попадают в кровь. Поэтому эти углеводы получили имя «углеводов быстрого всасывания» или «быстрых сахаров».
• А «сложные углеводы» (злаки, бобовые, клубни, корнеплоды…), молекула крахмала которых состоит из сотни молекул глюкозы, напротив, как считалось, нуждаются в более длительном воздействии на них пищеварительных ферментов в тонком кишечнике для расщепления их на отдельные молекулы глюкозы — предполагалось, что этот процесс занимает достаточно много времени и ВСАСЫВАНИЕ такой глюкозы в кровь происходит медленно и постепенно. Вот почему «сложные углеводы» получили название «углеводов медленного всасывания» или «медленных сахаров».

Однако разработка этой классификации была основана исключительно на ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРЕДПОЛОЖЕНИЯХ, и, конечно, было бы не лишним проверить справедливость такого предположения на практике.Спустя десятилетия, уже после прохождения информации по всем возможным источникам (СМИ, диетологи, широкая публика), некоторые учёные, засомневавшись, решили выяснить, действительно ли длинной цепочке молекулы сложного углевода крахмала требуется больше времени для всасывания в тонкой кишке. Оказалось, что в первоначальной теории скорость попадания конечной глюкозы в кровь была ошибочно принята за скорость ОПОРОЖНЕНИЯ ЖЕЛУДКА, которая действительно может значительно отличаться, но в силу ряда совсем других причин, описанных выше.

С середины 80-х годов ХХ столетия начали публиковаться научные исследования, подтверждающие то, что классификация углеводов на быстрые и медленные углеводы абсолютно неверна, а КИШЕЧНОЕ ВСАСЫВАНИЕ всех углеводов происходит за один и тот же промежуток времени, примерно равный тридцати минутам, вне зависимости от сложности их молекулы, т.е «быстрые» и «медленные сахара» это абсолютно ошибочные понятия.

Из этой таблицы видно, что после усвоения жареного картофеля в организме высвобождается в три раза больше калорий, чем после усвоения чечевицы, при равных порциях по количеству углеводов в них. И наоборот, при равных порциях, по количеству углеводов в них чечевица после расщепления высвобождает в три раза меньше энергии, чем картофель.

Так в чём же польза гликемических индексов и как эта теория работает на практике?

ГИ указывает на гипергликемический потенциал содержащего углеводы продукта, и следовательно на способность данного продукта вызывать выработку инсулина (количество которого будет сообразно величине гипергликемии). Чем значительней инсулиновый ответ, тем выше риск появления лишнего веса и тем ниже вероятность запуска жиросжигающих процессов. В целом, избыточное количество инсулина ведет, таким образом, к прибавлению в весе , а снижение уровня инсулина в крови способствует потере веса .

Тем не менее, важно понимать — и эта тема заслуживает отдельного внимания и поста — что гликемический индекс даже одного отдельно взятого продукта не является постоянной величиной. Его значение зависит от ряда параметров, в число которых входят: происхождение, сорт и разновидность продукта (для злаковых, фруктов), степень созревания (для фруктов: например, ГИ банана с зеленцой и переспевшего коричневого пятнистого банана будут значительно отличаться), термическая и гидротермическая обработка, а также вид переработки продукта (дробление, измельчение до муки, ‘разрыв’ зерен (а-ля поп корна)).

Кроме того, степень всасывания углеводов может существенно меняться, в зависимости от физико-химического состава самого продукта (ведь даже отдельновзятый продукт питания имеет сложный состав и так или иначе сочетает в себе разные нутриенты) и от поглощаемых одновременно с ним других продуктов (ведь наши трапезы редко состоят лишь из одного единственного продукта) — тут на первый план выходят такие понятия, как (принимающая в расчет не только источник углеводов, но и их количество в продукте) и гликемический результат приёма пищи . Эти показатели очень важно учитывать, предпринимая меры по снижению веса или профилактике сердечно-сосудистых заболеваний и подробней о них мы обязательно поговорим в следующей части!!!

Например, опытным путем было выявлено, что употребление сахара в конце приёма пищи если и влияет на гликемический результат всего приёма пищи, то очень незначительно (речь, конечно, идет о разумных его количествах). Всасывание сахара (ГИ 70) будет снижено в зависимости от того, насколько разнообразна была пища и какое количество пищевых волокон и протеинов она содержала. Совсем по-другому дело обстоит, если сахар поступит в организм натощак — в этом случае углевод всасывается почти полностью. Это связано в основном с тем, что присутствие в самом крахмалсодержащем продукте или в приеме пищи вместе с ним пищевых волокон (особенно эффективна в этом смысле растворимая клетчатка встречающаяся, например, в овощах, фруктах, бобовых, овсе, ячмене) и протеинов способно ограничивать действие на него пищеварительных ферментов (амилаз).

Таким образом, пищевые волокна и протеины являются прямым или косвенным барьером всасыванию глюкозы и благодаря этому снижают гликемический индекс данного крахмала (узнать который, кстати, можно, например, - я люблю пользоваться именно этим сайтом) или гликимический результат всего приема пищи. Этот момент чрезвычайно важен! Он позволяет понять, как можно снижать вес, не просто уменьшая количества потребляемой пищи, а научившись правильно выбирать и сочетать продукты. А так же этот момент важен ещё и потому, что заставляет пересмотреть слепое и наивное убеждение традиционной диетологии в том, что все калории, поглощаемые нами, полностью усваиваются организмом (подробнее об этом я писала ).

Надеюсь, сейчас вам стало чуточку понятней, какие поправки в пп-рацион может вносить такое понятие, как ГИ углеводсодержащего продукта - теперь, должно быть, очевидно:

• почему в рационе необходимо отдавать предпочтение цельным продуктам, не подвергавшимся промышленной обработке;
• почему фастфуду и различного рода полуфабрикатам не место в вашем рационе;
• почему цельные бананы и финики - это самые лучшие на свете подсластители;
• почему даже самые натуральные и свежевыжатые фруктовые соки не лучший выбор;
• почему любую трапезу (а ту, что состоит из пп-сладости и подавно) нужно начинать с большой тарелки салата из свежих овощей;
• почему я фанат пп-сладостей с овощами и бобовыми в составе;
• и т.д. и т.п.

Продолжить эти рассуждения предлагаю и вам, и ниже в комментариях (или в ИГ) привести свои примеры, чтобы мне было проще понять, насколько все описанное выше вам удалось осознать и усвоить.

И в завершении еще немного о грубых ошибках современных нутриционистов…

Несмотря на предостережения со стороны специалистов в области гликемических индексов (например, профессора Жерара Слама (Gérard Slama)), нутриционисты по-прежнему, как только речь заходит об углеводах, ссылаются лишь на СКОРОСТЬ их всасывания. В целом есть две категории диетологов-нутриционистов:

• Первые - «неисправимые» традиционалисты. Они до сих пор не знают о гликемических индексах, а если и знают, то не понимают их важности для обмена веществ. Так что они упорно продолжают пользоваться терминами «быстрых» и «медленных сахаров». Такие консерваторы особенно часто встречаются среди диетологов в спортивной сфере, а также в журналистике. В своём неведении эти люди поддерживают у широкой публики абсолютно неверное представление о правильном питании.
• Ко второй категории относятся притворщики, хотя большинство из них являются таковыми по неведению или непониманию. Они приняли и даже ввели в свою практику новую классификацию углеводов по гликемическому индексу. Но несмотря на это, они продолжают пользоваться терминами «быстрых» и «медленных сахаров», сделав из них некий терминологический сплав с понятием о гликемических индексах. ГИ, как они считают, выражает не что иное, как СКОРОСТЬ усваивания углевода. В их понимании, вся доля усвояемомго углевода в продукте без остатка будет преобразована в глюкозу при переваривании, но чем ниже гликемический индекс продукта, тем просто медленнее будет проходить его всасывание, что вызовет более слабую, но продолжительную по времени гипергликемию. Таким образом, по их мнению гликемический индекс нужен лишь для измерения длительности всасывания глюкозы, полученной из продукта питания, а такое понимание ошибочно, так как не соответствует никакой физиологической реальности.
  Напротив, все исследования, связанные с гликемическими индексами, и в частности исследования Дженкинса , показали, что низкий гликемический индекс продукта означает не то, что его всасывание требует БОЛЕЕ ДОЛГОГО ВРЕМЕНИ , а то, что при его переваривании организм получает и усваивает МЕНЬШЕЕ КОЛИЧЕСТВО ГЛЮКОЗЫ .

Ну что же, начало такой увлекательной теме, как углеводы, положено. В заключение можно лишь пожалеть о том, что даже многие врачи сегодня настолько плохо разбираются в проблеме гликемических индексов и не отдают себе отчёта в том, насколько тесно связан этот параметр с инсулиновым обменом, который в свою очередь и является решающим фактором регулирования веса и профилактики диабета. Поэтому в следующей части я остановлюсь подробнее на рассмотрении дисфункций углеводного обмена, результатом которых и становится появление лишнего веса и диабета второго типа, расскажу о пищевых источниках углеводов, которым следует отдавать предпочтение в своем рационе, затрону тему ‘хранения’ углеводов в нашем организме и попробую ответить на такой важный (и популярный;) вопрос - СКОЛЬКО же углеводов нам необходимо.

Друзья, если эта информация оказалась вам полезной, не забывайте делиться ею в социальных сетях;)