Сколько элементов включает рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность . Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики , вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм , т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Определение понятия

Простое определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция . Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.

Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).

Рефлекс в общем широком смысле - это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение , следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.

Полное определение понятия "рефлекс"

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя , хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором , который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторо в:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловно рефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловно рефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.

Виды рефлекторных дуг:

Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).

Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор : преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон : доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон : преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон : доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

№ опыта	УР (условный раздражитель), неадекватный для зрачка	УОР (условная ответная реакция) зрачка	БР (безусловный раздражитель), адекватный для зрачка	БОР (безусловная ответная реакция) зрачка	Примечание
Стимулы и реакции	Звук (стук или звон колокольчика)	Расширение/ Сужение зрачка	Темнота/ Свет (затемнение одного глаза)	Расширение/ Сужение зрачка	Безусловную ответную реакцию на звук не регистрируем, даже если она есть. Оцениваем только реакцию на затемнение.
*Серия 1. Получение безусловной ответной реакции на темноту в виде расширения зрачка*
1.	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
10.	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
Вывод : Постоянно проявляется безусловная ответная реакция зрачка на адекватный для него БР (темноту).
Серия 2. Получение индифферентного (безразличного) действия неадекватного условного раздражителя (звука) на зрачок
1.	(+)	(+) ?	(-)	(+) ?
2.	(+)	(+)	(-)	(+)	ООР (ориентировочная ответная реакция)
…	(+)	(+)	(-)	(+)	ООР (ориентировочная ответная реакция)
10.	(+)	(-)	(-)	(-)	Раздражитель уже индифферентный
Вывод : После нескольких повторов неадекватного для зрачка раздражения исчезает ООР и раздражитель становится индифферентным (безразличным).
*Серия 3. Выработка условного рефлекса (условной ответной реакции)*
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
15.	(+)	(+)	(+)	(+)	Появляется УОР
16.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (условная ответная реакция) проявляется даже при отсутствии БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : После многократного сочетания условного и безусловного раздражителей появляется условная ответная реакция зрачка на ранее индифферентный для него условный раздражитель (звук).
*Серия 4. Получение торможения условного рефлекса (угашение)*
1.	(+)	(+)	(-)	(-)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
6.	(+)	(-)	(-)	(-)
Вывод : После многократных условных раздражений без подкрепления безусловными раздражителями исчезает УОР, т.е. условный рефлекс тормозится.
*Серия 5. Вторичная выработка (восстановление) заторможенного условного рефлекса*
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
5.	(+)	(+)	(+)	(+)	Появляется УОР
6.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (условная реакция) проявляется при отсутствии БР (безусловного раздражителя) и вызванной им БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : Вторичная выработка (восстановление) условных рефлексов происходит быстрее, чем первоначальная выработка.
*Серия 6. Получение вторичного торможения условных рефлексов (повторное угашение)*
1.	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
4.	(+)	(-)	(-)	(-)	Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: Вторичное торможение условного рефлекса вырабатывается быстрее, чем его первичное торможение.
Обозначения: (-) - отсутствие раздражения или реакции, (+) - наличие раздражения или реакции

План.

Тема: «Высшая нервная деятельность и её становление

Лекция 7

в процессе развития ребенка. Учение об условных рефлексах.»

Рефлекс. Рефлекторная дуга.
Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.
Условия, необходимые для образования условного рефлекса.
Понятие о высшей нервной деятельности.
Типы высшей нервной деятельности.
Типологические особенности ВНД у детей и подростков.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлекс - реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной системы.

Термин «рефлекс» был впервые введён Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине, 1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э. Дюбуа-Реймон, 1848-49; Н. Е. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и др.).

В конце 19 и начале 20 вв. были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (И. М. Сеченов, 1863; Н. А. Миславский, 1885; В. М. Бехтерев, 1903; И. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомский, 1911; И. С. Бериташвили, 1930; Л. А. Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; Э. Эдриан, 1932; П. К. Анохин, 1935; К. М. Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.).

Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам.

Рефлекторная дуга - совокупность нервных образований, участвующих в осуществлении рефлекса. Впервые термин «рефлекторная дуга», или «нервная дуга», введён в 1850 английским врачом и физиологом М. Холлом при описании анатомических составных частей рефлекса.

В рефлекторную дугу входят:

1) нервные окончания, воспринимающие раздражения, - рецепторы. Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему

2) афферентные (центростремительные) нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

3) нервный центр, т. е. нейроны, воспринимающие возбуждение и передающие его эффекторным нейронам через соответствующие синапсы;

4) эфферентные (центробежные) нервные волокна, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию;

5) исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Пример : коленный рефлекс возникает при ударе молоточком по плотной связке надколенника (по сухожилию четырехглавой мышцы бедра) ниже коленной чашечки. Рефлекторная дуга : бедренный нерв, II - IV поясничные сегменты спинного мозга. Ответная реакция - сокращение четырехглавого разгибателя бедра и разгибание голени.

Рис. 15 Схема рефлекторной дуги болевого рефлекса.

.Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные ответные реакции организма, одинаковые у особей данного вида. Они характеризуются постоянной и однозначной связью между воздействием на тот или иной рецептор и определенной ответной реакцией, обеспечивающей приспособление организмов к стабильным условиям жизни.

Безусловные рефлексы осуществляются, как правило, с помощью спинного и низших отделов головного мозга.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами . Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

Условные рефлексы - приобретенные при жизни организма реакции в ответ на раздражение рецепторов; у высших животных и у человека. Это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя.

Условные рефлексы вырабатываются путем образования временных связей в коре головного мозга и служат механизмом приспособления к сложным изменчивым условиям внешней среды. По современным представлениям, условные рефлексы заканчивается не действием, а восприятием и оценкой его результата (обратная связь). Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным.

Например, в предстартовый период у спортсменов происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	3. Непостоянны - могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	5. Возникают на любые раздражители, действующие на разные рецептивные поля.

Урок. Рефлекс, рефлекторная дуга

Анализ зачетной работы, компьютерное тестирование, устное повторение (20 мин)

1. Рефлекс, рефлекторная дуга

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение чувствительных образований - рецепторов, осуществляемая при участии нервной системы. Рецепторы обладают высокой чувствительностью к специфическим для них раздражителям и преобразуют их энергию в процесс нервного возбуждения. Рефлексы осуществляются благодаря наличию в нервной системе рефлектор ных дуг, иными словами цепочек нервных клеток, соединяющих чувствительные клетки с мышцами или железами, участвующими в рефлекторной реакции. В рефлекторной дуге различают 5 элементов: 1 – рецепторы, 2 – чувствительный нейрон, 3 – нервный центр, 4 – двигательный нейрон, 5 – исполнительный орган.

Амые простые рефлекторные дуги образованы всего двумя нейронами. Отростки чувствительных нервных клеток образуют контакты непосредственно на исполнительных нейронах, посылающих свои длинные отростки к мышцам или железам.

Примером наиболее простых рефлексов может служить коленный рефлекс, который обычно вызывает врач, обследующий больного. Для этого пациенту предлагают положить ногу на ногу и ударяют резиновым молоточком по сухожильной связке чуть ниже коленной чашечки. От удара мышца натягивается и в ее рецепторах возникает возбуждение, которое передается непосредственно на исполнительный нейрон, посылающий к той же мышце волну возбуждения. Мышца сокращается, и нога разгибается. Рефлекторная дуга этого рефлекса состоит всего из двух нейронов. Исполнительный нейрон находится в спинном мозге.

Одавляющее же большинство рефлекторных дуг имеет более сложное строение. Они образованы цепочкой из чувствительного, одного или нескольких вставочных и исполнительного нейрона. Прикосновение руки к горячему предмету создает болевое ощущение и вызывает отдергивание руки. Это происходит в результате осуществления сгибательного рефлекса.

При этом болевые сигналы попадают в спинной мозг и передаются вставочным нейронам. Те в свою очередь возбуждают исполнительные нейроны, посылающие команду к мышцам руки. Мышцы сокращаются, и рука сгибается.

Часть рефлекторной дуги какого-либо рефлекса всегда располагается в определенном участке центральной нервной системы и состоит из вставочных и исполнительных нейронов. Это и есть нервный центр данного рефлекса. Иными словами, нервный центр - это объединение нейронов, предназначенное для участия в выполнении какого-то определенного рефлекторного акта, а значит, для управления деятельностью какого-либо органа или системы органов.

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы первоначально приписывали лишь функциям спинного мозга и только позже распространили на деятельность головного мозга. Заслуга в этом принадлежит великому русскому

физиологу И.М.Сеченову , сумевшему понять, что все акты сознательной и бессознательной деятельности являются рефлексами. Описанные выше коленный и сгибательный рефлексы относятся к разряду врожденных . Человек обладает строго определенным набором врожденных рефлексов. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком организма, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочек. Для осуществления врожденного рефлекса организм имеет готовые рефлекторные дуги. Поэтому для их осуществления не требуется никаких особых дополнительных условий, вот почему они получили название безус ловных рефлексов .

Для осуществления же открытых И.П.Павловым условных рефлексов организм не имеет готовых нервных путей. Условные рефлексы формируются в течение жизни, когда для этого возникают необходимые условия. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособлений к изменяющейся среде. Наличие рефлекторной дуги - непременное условие для реализации рефлекса, но оно не гарантирует точности его выполнения. Тем не менее, нервный центр данного рефлекса имеет возможность контролировать точность выполнения своих команд. Эти сигналы возникают в рецепторах, расположенных в самих исполнительных органах. Он по «обратным связям» получает информацию об особенностях осуществления рефлекса. Такое устройство позволяет нервным центрам в случае необходимости вносить срочные изменения в работу исполнительных органов.

Основные термины и понятия:

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Нервный центр. Безусловный рефлекс. Условный рефлекс. Обратные связи.

Карточка у доски:

Устно: Что такое рефлекс?

Какие рефлексы называют безусловными?

Приведите примеры врожденных рефлексов.

Какие рефлексы называют условными?

Приведите примеры условных рефлексов.

Перечислите элементы рефлекторной дуги.

Какие типы рефлекторных дуг вы знаете?

Каковы звенья рефлекторной дуги простого рефлекса?

Как осуществляется контроль нервной системы за выполнением рефлекса?

Что такое «обратная связь»?

Карточки для письменной работы:

Рефлекс, рефлекторная дуга.

Примеры простых и сложных рефлекторных дуг.

Какие рефлексы называют условными? Безусловными? Приведите примеры.

Дайте определение или раскройте понятие: Рефлекс. Рефлекторная дуга. Простая рефлекторная дуга. Нервный центр. Безусловный рефлекс. Условный рефлекс. Обратные связи.

Компьютерное тестирование:

**Тест 1 . Верные суждения:

Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.

Движение амебы по направлению к пище – рефлекс.

Движение гидры по направлению к пище – рефлекс.

**Тест 2 . К безусловным рефлексам относятся:

Коленный рефлекс.

**Тест 3 . Верные суждения:

Условные рефлексы имеют готовые рефлекторные дуги уже при рождении.

Учение об условных рефлексах создано И.М.Сеченовым.

В основе обучения лежит образование условных рефлексов.

В основе обучения лежит образование безусловных рефлексов.

**Тест 4 . К условным рефлексам относятся:

Реакция собаки на слово «Фас».

Отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету.

Слюноотделение у собаки при попадании пищи в рот.

Слюноотделение у собаки при виде пищи.

Тест 5 . Рефлекторная дуга состоит:

Из рецепторов и чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру.

Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, анализирующего информацию.

Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра и двигательного нейрона, передающего возбуждение на орган.

Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, двигательного нейрона, передающего возбуждение на орган и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Тест 6 . Простая рефлекторная дуга состоит:

Тест 7 . Сложная рефлекторная дуга состоит:

Из чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру.

Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона.

Из чувствительного, вставочных и двигательного нейронов.

Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Тест 8 . Нервный центр рефлекса состоит:

Из чувствительного нейрона с рецепторами.

Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона.

Из вставочных и исполнительного нейронов.

Тест 9 . Заслуга в создании учения о рефлекторной деятельности головного мозга принадлежит:

И.П.Павлову.

И.М.Сеченову.

И.И.Мечникову.

Э.Дженнеру.

Тест 10 . Обратные связи:

Двигательные нейроны.

Чувствительные нейроны, воспринимающие раздражение.

Чувствительные нейроны, расположенные в исполнительных органах.

Вставочные нейроны.

Рефлексы – важнейшая функция организма. Ученые, которые занимались изучением рефлекторной функции, в большинстве своем были согласны с тем, что все сознательные и бессознательные акты жизнедеятельности по своей сути являются рефлексами.

Что такое рефлекс

Рефлекс – ответ центральной нервной системы на раздражение рецептов, который обеспечивает реакцию организма на изменение во внутренней или внешней среде. Осуществление рефлексов происходит за счет раздражения нервных волокон, которые собраны в рефлекторные дуги. Проявлениями рефлекса выступают возникновение или прекращение деятельности со стороны организма: сокращение и расслабление мышц, секреция желез или ее остановка, сужение и расширение сосудов, изменения зрачка и прочее.

Рефлекторная деятельность позволяет человеку быстро реагировать и должным образом приспосабливаться к изменениям вокруг себя и внутри. Нельзя ее недооценивать: позвоночные животные настолько зависимы от рефлекторной функции, что даже частичное ее нарушение приводит к инвалидности.

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты принято разделять на безусловные и условные. Безусловные передаются наследственным путем, они свойственны каждому биологическому виду. Рефлекторные дуги для безусловных рефлексов формируются еще до рождения организма и сохраняются в таком виде до конца его жизнедеятельности (если отсутствует влияние негативных факторов и болезней).

Условные рефлексы возникают в процессе развития и накопления определенных навыков. Новые временные связи вырабатываются в зависимости от условий. Они формируются из безусловных, при участии высших мозговых отделов.

Все рефлексы классифицируют по разным признакам. По биологическому значению разделяют пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные (передвижение), позно-тонические (положение). Благодаря этим рефлексам живой организм способен обеспечивать главные условия жизнедеятельности.

В каждом рефлекторном акте в той или иной степени учувствуют все отделы ЦНС, поэтому любая классификация будет условной.

В зависимости от расположения рецепторов раздражения, рефлексы бывают:

экстерорецептивными (внешняя поверхность тела);
висцеро- или интерорецептивными (внутренние органы и сосуды);
проприорецептивные (скелетные мышцы, суставы, сухожилия).

По месту размещения нейронов, рефлексы бывают:

спинальными (спинной мозг);
бульбарными (продолговатый мозг);
мезенцефальными (средний мозг);
диэнцефальными (промежуточный мозг);
кортикальными (кора больших полушарий мозга).

В рефлекторных актах, осуществляемых нейронами высших отделов ЦНС, также участвуют волокна низших отделов (промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг). При этом рефлексы, которые производятся нижними отделами ЦНС, обязательно доходят до высших. По этой причине представленную классификацию нужно считать условной.

В зависимости от ответной реакции и участвующих органов, рефлексы бывают:

моторными, двигательными (мышцы);
секреторными (железы);
сосудодвигательными (кровеносные сосуды).

Однако эта классификация применима лишь к простым рефлексам, которые объединяют некоторые функции внутри организма. Когда происходят сложные рефлексы, раздражающие нейроны высших отделов ЦНС, в процесс вовлекаются разные органы. Так меняется поведение организма и его соотношение с внешней средой.

К простейшим спинальным рефлексам относят сгибательный, который позволяет устранить раздражитель. Сюда также можно отнести рефлекс почесывания или натирания, коленный и подошвенный рефлексы. Самые простые бульбарные рефлексы: сосательный и корнеальный (смыкание век при раздражении роговицы). К мезенцефальным простым относят зрачковый рефлекс (сужение зрачка при ярком освещении).

Особенности строения рефлекторных дуг

Рефлекторной дугой называют путь, который проходят нервные импульсы, осуществляя безусловные и условные рефлексы. Соответственно, вегетативная рефлекторная дуга – путь от раздражения нервных волокон до передачи информации в мозг, где она преобразуется в руководство к действию определенного органа. Уникальное строение рефлекторной дуги включает цепь из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Благодаря такому составу осуществляются все рефлекторные процессы в организме.

Рефлекторные дуги как части периферической нервной системы (часть НС за пределами головного и спинного мозга):

дуги соматической нервной системы, которые обеспечивают нервными клетками скелетную мускулатуру;
дуги вегетативной системы, которые регулируют функциональность органов, желез и сосудов.

Строение вегетативной рефлекторной дуги:

Рецепторы. Они служат для приема факторов раздражения и ответа возбуждением. Одни рецепторы представлены в виде отростков, другие микроскопические, но они всегда включают нервные окончания и клетки эпителия. Рецепторы являются частью не только кожи, но также и всех других органов (глаза, уши, сердце и прочее).
Чувствительное нервное волокно. Эта часть дуги обеспечивает передачу возбуждения к нервному центру. Так как тела нервных волокон расположены непосредственно вблизи спинного и головного мозга, их не включают в ЦНС.
Нервный центр. Здесь обеспечивается переключение между чувствительными и двигательными нейронами (благодаря мгновенному возбуждению).
Двигательные нервные волокна. Эта часть дуги передает сигнал от ЦНС к органам. Отростки нервных волокон расположены возле внутренних и внешних органов.
Эффектор. В этой части дуги сигналы обрабатываются, формируется ответная реакция на раздражение рецептора. Эффекторами по большей части выступают мышцы, которые сокращаются, когда центр принимает возбуждение.

Сигналы рецепторных и эффекторных нейронов идентичны, так как она взаимодействуют, следуя по одной дуге. Простейшая рефлекторная дуга в человеческом организме образуется двумя нейронами (сенсорный, двигательный). Другие включают три и больше нейронов (сенсорный, вставочный, двигательный).

Простые рефлекторные дуги помогают человеку непроизвольно адаптироваться к изменениям в окружении. Благодаря ним мы отдергиваем руку, если чувствуем боль, а зрачки реагируют на изменения освещения. Рефлексы помогают регулировать внутренние процессы, способствуют сохранению постоянства внутренней среды. Без рефлексов гомеостаз был бы невозможен.

Как осуществляется рефлекс

Нервный процесс может спровоцировать активность органа или повысить ее. При принятии нервной тканью раздражения, она переходит в особое состояние. Возбуждение зависит от дифференцированных показателей концентрации анионов и катионов (отрицательно и положительно заряженные частицы). Они расположены по двум сторонам мембраны отростка нервной клетки. При возбуждении меняется потенциал электричества на мембране клетки.

Когда рефлекторная дуга имеет сразу два двигательных нейрона в спинномозговом ганглии (нервный узел), то дендрит клетки будет длиннее (разветвленный отросток, который получает информацию через синапсы). Он направлен к периферии, но остается частью нервной ткани и отростков.

Скорость возбуждения каждого волокна составляет 0,5-100 м/с. Деятельность отдельных волокон осуществляется изолировано, то есть скорость не переходит с одного на другое.

Торможение возбуждения прекращает функционирование участка раздражения, замедляя и ограничивая движения и ответные реакции. Причем возбуждение и торможение происходит параллельно: пока одни центры угасают, другие возбуждаются. Таким образом, задерживаются отдельные рефлексы.

Торможение и возбуждение взаимосвязаны. Благодаря этому механизму обеспечивается согласованная работа систем и органов. К примеру, движения глазного яблока осуществляются за счет чередования работы мышц, ведь при взгляде в разные стороны сокращаются разные группы мышц. Когда возбуждается центр, отвечающий за напряжение мышц одной стороны, центр другой тормозит и расслабляется.

В большинстве случаев сенсорные нейроны передают информацию непосредственно в головной мозг, используя рефлекторную дугу и несколько вставочных нейронов. Мозг не только обрабатывает сенсорную информацию, но также накапливает ее для будущего использования. Параллельно с этим мозг посылает импульсы по нисходящему пути, инициируя ответ эффекторов (орган-мишень, который выполняет задачи ЦНС).

Зрительный путь

Анатомическая структура зрительного пути представлена рядом нейронных звеньев. В сетчатке это палочки и колбочки, затем биполярные и ганглиозные клетки, а дальше аксоны (нейриты, которые служат путем для импульса, исходящего от тела клетки к органам).

Эта цепь представляет периферическую часть зрительного пути, которая включает зрительный нерв, хиазму и зрительный тракт. Последний заканчивается в первичном зрительном центре, откуда начинается центральный нейрон зрительного пути, который доходит до затылочной доли мозга. Здесь же расположен кортикальный центр зрительного анализатора.

Составляющие зрительного пути:

Зрительный нерв начинается с сетчатки и заканчивается в хиазме. Его протяжность составляет 35-55 мм, а толщина 4-4,5 мм. Нерв имеет три оболочки, он четко разделен на половины. Нервные волокна зрительного нерва разделяются в три пучка: аксоны нервных клеток (от центра сетчатки), два волокна ганглиозных клеток (от носовой половины сетчатки, а также от височной половины сетчатки).
Хиазма начинается над областью турецкого седла. Она покрыта мягкой оболочкой, по длине составляет 4-10 мм, по ширине 9-11 мм, в толщину 5 мм. Здесь соединяются волокна от обоих глаз, образуя зрительные тракты.
Зрительные тракты берут начало от задней поверхности хиазмы, огибают ножки мозга и входят в наружное коленчатое тело (безусловный зрительный центр), зрительный бугор и четверохолмии. Длина зрительных трактов составляет 30-40 мм. От коленчатого тела начинаются волокна центрального нейрона, а заканчиваются в борозде птичьей шпоры – в сенсорном зрительном анализаторе.

Зрачковый рефлекс

Рассмотрим рефлекторную дугу на примере зрачкового рефлекса. Путь зрачкового рефлекса проходит по сложной рефлекторной дуге. Он начинается от волокон палочек и колбочек, которые входят в состав зрительного нерва. Волокна перекрещиваются в хиазме, переходя в зрительные тракты, останавливаются перед коленчатыми телами, частично перекручиваются и доходят до претектальной области. Отсюда новые нейроны идут к глазодвигательному нерву. Это третья пара черепных нервов, которая отвечает за движение глазного яблока, световую реакцию зрачков, поднятие века.

Обратный путь начинается от глазодвигательного нерва в глазницу и ресничный узел. Второй нейрон звена выходит из ресничного узла, через склеру в перихориоидальное пространство. Здесь образуется нервное сплетение, разветвления которого проникают в радужку. Сфинктер зрачка имеется 70-80 радиальных пучков нейрона, входящих в него секторально.

Сигнал для мышцы, которая расширяет зрачок, идет от цилиоспинального центра Будге , который расположен в спинном мозге между седьмым шейным и вторым грудным позвонками. Первый нейрон идет через симпатический нерв и симпатические шейные ганглии, второй начинается от верхнего ганглия, который входит в сплетение внутренней сонной артерии. Волокно, которое обеспечивает нервами дилататор зрачка, покидает сплетение в полости черепа и через тройничный узел входит в зрительный нерв. Через него волокна проникают в глазное яблоко.

Замкнутость кольцевой работы нервных центров делает ее совершенной. Благодаря рефлекторной функции коррекция и регуляция деятельности человека может происходить произвольно и непроизвольно, защищая организм от изменений и опасности.

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению

оборонительные
ориентировочные
позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)
локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела
висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге
бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга
мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга
диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга
кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;
секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;
сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.