Переходная форма. Происхождение и эволюция наземных растений
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ЭВОЛЮЦИЯ. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, что сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука оперирует многими фактами, которые свидетельствуют о эволюционные процессы.
Ембріологічні доказательства эволюции.
В первой половине XIX века. начинает развиваться теория «зародышевой подобия». Российский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов наблюдается большое сходство между зародышами разных видов в пределах типа.
Работы Ф. Мюллера и Е. Геккеля дали им возможность сформулировать биогенетическую закон: «онтогенез - это короткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних этапах развития. Общие признаки типа формируются в процессе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на И стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются признаки, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.
Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.
Доказательством единства происхождения всего живого является клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.
Гомологичные органы имеют сходный план строения, общее происхождение, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Наличие гомологичных органов дает возможность доказать историческое родство разных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется разной степени различиями, приобретенными в процессе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, которые имеют одинаковый план строения независимо от функций, которые они выполняют.
Некоторые органы растений морфологически развиваются из зародышевых листков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).
Аналогичные органы - вторичная, не унаследованное от общих предков морфологическое сходство организмов разных систематических групп. Аналогичные органы похожи по выполняемым функциями и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют о однотипность приспособлений, возникающие в процессе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - с внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животные. Иногда аналогичные органы приобретают исключительного сходства, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, схожие структурные элементы, хотя развиваются из разных зародышевых листьев в онтогенезе и совершенно не связанные между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.
Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листа (барбарис), прилистников (белая акация), побегов (боярышник), коры (ежевика). Они похожи только внешне и по функциям, которые выполняют.
Рудиментарные органы, сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразования, в отличие от гомологического органа - слепой кишки в травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождение китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.
Атавизм - явление возврата к предкових форм, что наблюдается в отдельных особей. Например, зебровидне окраска жеребят, багатососковість у человека.
Биогеографические доказательства эволюции.
Изучение флоры и фауны разных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих подобных наземных животных.
1. Голарктична область, объединяющая Палеарктичну (Евразия) и Неоарктичну (Северная Америка) области.
2. Неотропическая область (Южная Америка).
3. Эфиопская область (Африка).
4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины).
5. Австралийская область.
В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Области отличаются между собой определенными эндемичными группами.
Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшим географической территорией, то есть это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связан с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (больше 120 млн. лет) привело к самостоятельного развития ряда животных. Не чувствуя давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие - первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.
Флора и фауна Палеарктичної и Неоарктичної областей, наоборот, похожи между собой. Например, близькоспорідненими есть американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи живут в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону отвечает семейный вид - европейский зубр. Подобное сходство свидетельствует о длительной единство двух материков.
Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.
Ископаемые переходные формы - формы организмов, которые сочетают древнейшие и современные группы. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; іностранцевія - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.
Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражающие ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. А. Ковалевским (1842-1883).
Реликты - редкие виды растений или животных, которые остались существовать на данной территории и сохранившиеся с прошлых геологических времен. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик пропавших организмов, воссоздать условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся жили в юрском и меловом периоде. Кистепера рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго является наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, веерообразные, растения ноябрьские. На территории Украины среди растений-реликтов сохранились азалия желтая, сосна меловая, тыс ягодный. Среди животных реликтами есть выхухоль обыкновенная, перевязка и другие животные.
Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм организмов дает возможность восстановить некоторые признаки предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.
Переходные (промежуточные) формы — организмы, которые сочетают в своем строении признаки двух больших систематических групп.
Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в смысле первичных) черт, чем более поздние формы, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в смысле более поздних) черт, чем их предки. Как правило, термин «переходные формы» употребляют по отношению к ископаемых форм, хотя промежуточные виды совсем не обязательно должны умирать.
Переходные формы используют как одно из доказательств существования биологической эволюции.
История понятия
В 1859 г.., Когда была издана работа Ч. Дарвина «Происхождение видов», количество ископаемых остатков была крайне малой, науке не были известны переходные формы. Дарвин описал отсутствие промежуточных форм «как наиболее очевидное и тяжелое возражение, которое может быть против теории», но объяснил это крайней неполнотой геологической летописи. Он отмечал ограниченное количество доступных коллекций в то время, в то же время описал имеющуюся информацию об имеющихся ископаемые образцы с точки зрения эволюции и действия естественного отбора. Только два года спустя, в 1961 году. Был найден археоптерикс, который представлял классическую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. Его находках, стала не только подтверждением теории Дарвина, а также знаковым фактом, подтверждающий реальность существования биологической эволюции. С тех пор было найдено большое количество ископаемых форм, которые показывают, что все классы позвоночных животных являются родственными между собой, причем большинство из них — через переходные формы.
С увеличением сведений о таксономическое разнообразие сосудистых растений в начале ХХ в., Начались исследования по поиску их возможного предка. В 1917 г.. Роберт Кидстон и Уильям Генри Ленд обнаружили остатки очень примитивной растения возле поселка Rhynia в Шотландии. Это растение было названо Rhynia. Она сочетает в себе признаки зеленых водорослей и сосудистых растений.
Трактовка понятия
Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно потомками одной группы и предком другой. По ископаемыми, как правило, невозможно точно установить является ли определенный организм предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи прямого предка определенной формы чрезвычайно мала. Гораздо больше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, которые сходны с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок филогенетического ствола».
Переходные формы и таксономия
Эволюционная таксономия оставалась доминирующей формой таксономии течение ХХ в. Выделение таксонов базируется на различных признаках, вследствие чего таксоны изображают в виде ветвей разветвленного эволюционного дерева. Переходные формы рассматриваются как «падающие» между различными группами в плане анатомии, они смесь характеристик от внутренней и внешней клади, что недавно разделилась.
С развитием кладистики в 1990-х гг. Взаимосвязи обычно изображают в виде кладограмы, иллюстрирующую дихотомическое ветвление эволюционных линий. Поэтому в кладистици переходные формы рассматриваются как более ранние ветви дерева, где еще не развились не все черты, характерные для ранее известных потомков на этой ветке. Такие ранние представители группы обычно называют основным таксоном (англ. Basal taxa) или сестринским таксоном (англ. Sister taxa), в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к данной клади или нет.
Проблемы выявления и интерпретации
Отсутствие переходных форм между многими группами организмов является предметом критики со стороны креационистов. Однако далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелостей из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фосилизации, то есть перехода в окаменевший состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы организм, который погиб, был погребен под большим слоем осадочных пород. Из-за очень медленную скорость осадконакопления на суше, сухопутные виды редко переходят в окаменевший состояние и сохраняются. Кроме того, редко удается выявить виды, которые живут в глубинах океана через редкие случаи поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, или наземные виды, которые ведут полуводный образ жизни, или живут у береговой линии. К упомянутым выше проблемам следует добавить чрезвычайно малую (в масштабах планеты) количество палеонтологов, которые осуществляют раскопки.
Переходные формы, как правило, не живут на больших территориях и не существуют в течение большого времени, иначе они были бы персистентный. Этот факт также снижает вероятность фосилизации и последующего обнаружения переходных форм.
Поэтому вероятность обнаружения промежуточных форм чрезвычайно мала.
Примеры среди животных
Древнейшими представителями земноводных считают ихтиостеги. Их считают переходным звеном между кистеперых рыбами и земноводными. Несмотря на то, что в ихтиостеги была пятипалая концовка, адаптированная к жизни на суше, значительную часть жизни они проводили как рыбы, имели хвостовой плавник, боковую линию и некоторые другие признаки рыб.
Батрахозавры, существовавшие в каменноугольный и пермский периоды, рассматривают как переходную форму между земноводными и пресмыкающимися. Батрахозавры, хоть и проводили жизнь во взрослой стадии на суше (подобно пресмыкающихся), были тесно связаны с водоемами и сохранили ряд признаков, присущих земноводным, в частности, откладывания икры и развитие личинок в воде, наличие жабр и тому подобное.
Обнаружено большое количество пресмыкающихся, которые выработали способность летать, часть из них имела перья, поэтому их рассматривают как переходные формы между пресмыкающимися и птицами. Наиболее известен археоптерикс. Он был размером примерно с современную ворону. Формой тела, строением конечностей и наличием оперения подобный современных птиц, возможно, летал. Общим с пресмыкающимися была особое строение таза и ребер, наличие клюва с коническими зубами, по три свободные пальцы на крыльях, подвийноувигнути позвонки, длинный хвост с 20-21 позвонка, кости могло не пневматизовани, грудная кость без киля. Другие известные переходные формы между пресмыкающимися и птицами — протоавис, конфуциусорниса.
Большое количество ископаемых форм звероподобных пресмыкающихся (синапсиды, терапсид, пеликозавров, различных динозавровых и др.), Найденных во многих районах земного шара, существовали в юрский и меловой периоды, сочетающие признаки пресмыкающихся и млекопитающих, раскрывают возможные направления и способы становления различных групп четвероногих, в частности млекопитающих. Например, звероподобный пресмыкающееся из группы терапсид — лиценопс (Lycaenops) по развитию костей ротовой полости, дифференцированием зубов на клыки, резцы, по резцовые зубы и рядом других признаков строения тела напоминает хищных млекопитающих, хотя по другим признакам и образом жизни это были настоящие пресмыкающиеся.
Одной из форм, сохранилась в ископаемом состоянии является амбулоцетус Ambulocetus natans («ходячий кит») — переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными, которые являются вторинноводнимы формами. Внешне животное напоминало нечто среднее между крокодилом и дельфином. Кожа должна частично редуцированную шерсть. Животное имело лапы с перепонками; хвост и конечности приспособлены как вспомогательные органы передвижения в воде.
Примеры среди растений
Первые наземные растения из класса риниопсид, семей риниевих и псилофитовых, живших в силуре — девоне, сочетали признаки зеленых водорослей и примитивных форм высших растений. Их тело было безлистным, цилиндрический осевой орган — телом в верхней части дихотомически разветвленным на верхушках с спорангиями. Функцию минерального питания риниопсид выполняли ризоиды.
Ископаемые формы семенных папоротников, которые процветали в конце девона, сочетают в себе признаки папоротников и голосеменных. Они образовывали не только споры (как папоротники), но и семена (как семенах растения). Проводящая ткань их стеблей по строению напоминает древесину голосеменных (саговников).
Другой предшественник семенных растений был идентифицирован из отложений среднего девона. Рункария (Runcaria heinzelinii) существовала около 20 млн лет назад. Это была небольшая растение с радиальной симметрией; имела спорангий, окруженный интегументом и плюской. Рункария демонстрирует путь эволюции растений от споровых к семенных.
Переходные формы в эволюции человека
В наше время найдено большое количество ископаемых останков, которые раскрывают эволюционный путь человека разумного от ее человекообразных предков. К формам, которые в большей или меньшей степени можно отнести к переходным, относятся: сахелантропа, ардипитека, австралопитеки (африканский, афарский и другие), человек умелый, человек работающий, человек прямоходящий, человек-предшественник, гейдельбергский человек и кроманьонцы.
Среди упомянутых форм значительное внимание заслуживают австралопитеки. Австралопитек афарский с точки зрения эволюции находится между современными двуногими людьми и их четвероногими древними предками. Большое количество рис скелета этого австралопитека четко отражают двуногость, причем до такой степени, что некоторые исследователи считают, что это свойство возникла задолго до появления австралопитека афарского. Среди общих черт анатомии, его таз гораздо больше похож на этих костей у человека, чем у обезьян. Края подвздошных костей короче и шире, крестцовая кость широкая и расположена непосредственно позади тазобедренного сустава. Существует явное свидетельство о существовании мест крепления для мышц-разгибателей колена, предусматривает вертикальное положение этого организма. В то время, как таз австралопитека не совсем как у человека (заметно шире, с ориентацией края подвздошных костей наружу), эти особенности указывают на принципиальную перестройку, связанную с хождением на двух ногах. Бедренная кость образует угол в направлении колена. Эта черта позволяет ноге размещаться ближе к средней линии тела и является явным свидетельством привычный характер передвижения на двух ногах. В наше время человек разумный, орангутаны и коаты имеют такие же черты. Ноги австралопитека имели большие пальцы, что делает практически невозможным захват стопой ветвей деревьев. Кроме особенностей локомоции, в австралопитека был также значительно больше мозг, чем у современных шимпанзе и зубы были значительно больше подобными зубов современного человека, чем к обезьянам.
Филогенетические ряды
Филогенетические ряды — ряды ископаемых форм, связанные между собой в процессе эволюции и отражают постепенные изменения их исторического развития.
Были исследованы русским ученым А. Ковалевским и английским Дж. Симпсоном. Они показали, что современные однопалого копытные происходят от древних мелких всеядных животных. Анализ ископаемых лошадей помог установить постепенность процесса эволюции в пределах этой группы животных, в частности, как изменяясь во времени, ископаемые формы приобретали все большего сходства с современными лошадьми. Сравнивая эоценового еогипуса с современным конем, трудно доказать их филогенетическую родство. Однако наличие ряда переходных форм, которые последовательно сменяли друг друга на больших пространствах Евразии и Северной Америки, позволила восстановить филогенетический ряд лошадей и установить направление их эволюционных изменений. Он состоит из ряда следующих форм (в упрощенном виде): Phenacodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.
Гильгендорф (1866) описал палеонтологический ряд брюхоногих моллюсков из миоценовых отложений, накопившихся в течение двух миллионов лет в озерных отложениях Штейнгеймського бассейна (Вюртемберг, Германия). Было обнаружено в последовательных слоях 29 различных форм, принадлежащих к ряду планорбис (Planorbis). Древние моллюски имели раковину в виде спираи, а более поздние — в виде турбоспирали. Ряд имел два ответвление. Предполагается, что изменение формы черепашки была вызвана повышением температуры и увеличением содержания карбоната кальция в результате горячих вулканических источников.
Таким образом, филогенетические ряды представляют собой историческую последовательность переходных форм.
В настоящее время известны филогенетические ряды для аммонитов (Вааген, 1869), брюхоногих моллюсков рода живородок (Viviparus) (Неймайром, 1875), носорогов, слонов, верблюдов, парнокопытных и других животных.
Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения и эволюции мохообразных-уникальных двуединых высших растений гаметофитного направления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молекулярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохообразных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископаемым» - ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, географии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется вопросами эволюции высших растений.
Водоросли как предковые формы архегониат.
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных путей происхождения последних в целом как нового уровня организации в развитии растительного мира.
Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знаменовало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений, выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значительно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление растекания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выражению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.
В разработке проблемы происхождения высших растений важны разносторонние исследования как различных групп высших растений, так и водорослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.
К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привлекают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Методология исследования эволюции
Эволюционная теория
Современное состояние эволюционного учения
Представления об основных закономерностях эволюции
Происхождение высших растений
Водоросли как предковые формы архегониат
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений
Возникновение эмбриофитности
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высшими растениями. Риниофиты
Пути трансформации ранних наземных растений
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филогенетического положения и генетических связей
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
Анцестральная форма антоцеротовых
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптациогенез этой группы бриофитов
Печеночники (Marchantiophyta)
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов гаметофита
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Эволюция печеночников в карбоне
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни
Дивергенция отдела печеночников
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития бриофитов
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytina)
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели происхождения этих групп
Время появления современных семейств и родов печеночников
Новейшая классификация печеночников
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
Древние ископаемые мхи
Характер связи мхов и печеночников
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Такакиевыс (Takakiophytina)
Собственно мхи (Bryophytina)
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Лндреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Бриевые мхи (Bryopsida)
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Экологические инверсии бриофитов
Прогноз эволюции бриофитов в связи с природными и антропогенными изменениями биосферы
Филогенетические отношении между наиболее крупными таксонами мохообразных, а также между мохообразными и другими высшими растениями
Заключение
Overview of the evolution of bryophytes according tо the conceptual model suggested by us (summary)
Литература.
Сходство зародышей. Биогенетический закон
Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).
Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.
В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.
Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.
Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.
Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.
Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.
Ископаемые переходные формы:
А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;
Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.
Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).
Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.
Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.
Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.
Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.
Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров , млекопитающих от териодонтов , китообразных от наземных млекопитающих , лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид .
Теория эволюции
Примеры
В качестве примеров переходных форм можно привести Амбулоцетуса - «ходячего кита» (переходная форма между китообразными и наземными млекопитающими), Тиктаалика и Ихтиостегу (переходная форма от рыб к земноводным), Мезогиппуса (между ранними лошадиными и современной лошадью).
Переходные формы в эволюции Человека Разумного
В настоящее время известно множество переходных форм между человеком разумным и его обезьяноподобными предками. Так, например, открыты останки Сахелантропа , Ардипитека , Австралопитеков (африканского , афарского и других), Человека умелого , Человека работающего , Человека прямоходящего , Человека-предшественника , Гейдельбергского человека , Неандертальца и раннего Человека разумного .
Спор о постепенности эволюционных преобразований
Переходные формы являются объектом исследований в споре между градуалистами и пунктуалистами . Градуалисты считают, что эволюция является постепенным, непрерывным процессом. Пунктуалисты, или сторонники считают, что виды в течение долгого времени остаются неизменными, а изменения происходят в очень короткий промежуток времени. Переходные формы являются аргументом обеих сторон. Пунктуалисты утверждают, что большинство видов появляются внезапно и на протяжении всей своей истории меняются слабо. Градуалисты отмечают, что среди позвоночных нет ни одного бесспорного примера очень быстрого перехода от одного вида к другому, большинство переходов вообще плохо задокументированы ископаемыми. Также много хорошо описанных внутривидовых изменений. Например, описаны изменения среднекайнозойских кроликов, миоценовых грызунов, гиппарионов, эоценовых парнокопытных, переход между родами эоценовых приматов.
Недостающие звенья
| 1850 | |
| 1900 |  |
| 1950 |  |
| 2002 |  |
| Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа , и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами. | |
Многие переходные формы между живыми организмами пока не найдены. Обычно их называют недостающими звеньями. Редкость переходных форм объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Сторонники теории прерывистого равновесия также указывают на быстроту эволюционных преобразований . Однако палеонтологи постоянно находят новые ископаемые, заполняя пробелы (например, в 2004 году был найден Тиктаалик - ещё одно переходное звено между рыбами и земноводными)
Неполнота палеонтологической летописи
Далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелости из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фоссилизации , то есть перехода в окаменелое состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы погибший организм был погребён под большим слоем осадочных пород . Из-за крайне медленной скорости осадконакопления на суше, чисто сухопутные виды редко переходят в окаменелое состояние и сохраняются. Кроме того, редко удаётся обнаружить виды, живущие в глубинах океана, из-за редкости поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) - это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, либо наземные виды, ведущие полуводный образ жизни, либо обитающие недалеко от береговой линии. Закономерности процессов захоронения останков живых существ изучает особая отрасль палеонтологии - тафономия .
Филогенетические ряды
Филогенетические ряды − ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции различных групп животных и растений.
Впервые были открыты В. О. Ковалевским , который показал, что современные однопалые копытные происходят от древних пятипалых мелких всеядных животных.
Креационизм
Сторонники креационизма заявляют, что переходных форм не обнаружено. Научное сообщество считает подобные заявления ложью и намеренным введением в заблуждение.
См. также
Примечания
Литература
- Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путём естественного отбора: В 2 кн. - М .: ТЕРРА - Книжный клуб, 2009. - ISBN 978-5-275-02114-1
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. - Мир, 1992. - 280 с. - ISBN 5-03-001819-0
Ссылки
- Миф о том, что "недостающее звено не найдено..." на портале Антропогенез.ру
Wikimedia Foundation . 2010 .