تتحد الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي في مراكز عصبية للقيام بوظائف معقدة ومتنوعة. مركز العصب - هذه مجموعة من الخلايا العصبية التي تشارك في تنفيذ منعكس محدد (الوميض، البلع، السعال، إلخ). في الكائن الحي بأكمله، أثناء تكوين عمليات التكيف المعقدة، يحدث توحيد وظيفي للخلايا العصبية الموجودة على مستويات مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. مثل هذا الارتباط (المركز العصبي بالمعنى الواسع للكلمة) يسمح بتنفيذ النشاط المنعكس الأكثر ملاءمة لظروف معينة.

تتمتع المراكز العصبية بعدد من الخصائص الوظيفية المميزة بسبب ارتباط الخلايا العصبية بالشبكات العصبية ووجود المشابك العصبية الداخلية.

وأهم هذه الخصائص:

1. ينتشر الإثارة في المراكز العصبية من جانب واحد -من المستقبل إلى المستجيب، والذي يتم تحديده من خلال خاصية المشابك الكيميائية لإجراء الإثارة من جانب واحد من الغشاء قبل المشبكي إلى الغشاء بعد المشبكي.

2. يتم الإثارة في المراكز العصبية أبطأمن قبل الألياف العصبية. ويرجع ذلك إلى بطء توصيل الإثارة من خلال المشبك (تأخير متشابك).

3. يتم تنفيذه في المراكز العصبية مجموع الإثارة.هناك نوعان من الجمع:

مؤقتأو ثابت،إذا وصلت نبضات الإثارة إلى الخلية العصبية على طول نفس المسار من خلال مشبك واحد بفاصل زمني أقل من وقت إعادة الاستقطاب الكامل للغشاء بعد المشبكي. في ظل هذه الظروف، يتم تلخيص EPSPs الموجودة على الغشاء بعد المشبكي وجلب إزالة الاستقطاب إلى مستوى كافٍ للخلية العصبية لتوليد إمكانات الفعل؛

مكانيأو متزامنة -لوحظ عندما تصل نبضات الإثارة إلى الخلية العصبية في وقت واحد من خلال نقاط الاشتباك العصبي المختلفة (الشكل 10).

أرز. 10. مخطط الجمع الزماني (أ) والمكاني (ب) للإثارة في الجهاز العصبي المركزي.

4. تحويل إيقاع الإثارة -التغير في عدد النبضات الاستثارية الخارجة من المركز العصبي مقارنة بعدد النبضات الواصلة إليه. هناك نوعان من التحول:

التحول التنازلي,والتي تعتمد بشكل أساسي على ظاهرة جمع الإثارة (المكانية والزمانية)، عندما استجابة للعديد من الإثارة القادمة إلى الخلية العصبية، تنشأ إثارة واحدة فقط في الأخيرة؛

تعزيز التحول،لأنه يقوم على الآليات عمليه الضرب(الرسوم المتحركة) التي يمكن أن تزيد بشكل حاد عدد نبضات الإثارة (الشكل 11).

أرز. 11. مخطط الضرب (الرسوم المتحركة) للإثارة في الجهاز العصبي المركزي

5. تأثير منعكس- يكمن في أن رد الفعل المنعكس ينتهي بعد توقف المثير. وترجع هذه الظاهرة إلى سببين:

إزالة الاستقطاب طويل المدى لغشاء العصبون، والذي قد تنشأ على خلفيته العديد من إمكانات الفعل، مما يوفر تأثيرًا منعكسًا قصير المدى؛

إطالةخروج الإثارة إلى المستجيب نتيجة لتداول (صدى) الإثارة في شبكة عصبية من نوع "المصيدة العصبية" (الشكل 12). الإثارة، الوقوع في مثل هذه الشبكة، يمكن منذ وقت طويلتدور فيه، مما يوفر تأثيرًا منعكسًا طويل الأمد. يمكن أن ينتشر الإثارة في مثل هذه السلسلة حتى يؤدي بعض التأثير الخارجي إلى إبطاء هذه العملية أو ظهور التعب.

أرز. 12. مخطط إطالة الإثارة (المصيدة العصبية) في الجهاز العصبي المركزي.

6. المراكز العصبية، مثل المشابك العصبية، حساسة للغاية لنقص الأكسجين.

7. المراكز العصبية، مثل المشابك العصبية، حساسة للغاية لعمل المواد الكيميائية المختلفة، وخاصة السموم. قد تحتوي إحدى الخلايا العصبية على نقاط اشتباك عصبي لها حساسية مختلفة لأشياء مختلفة مواد كيميائية.

ولذلك، فمن الممكن اختيار المواد الكيميائية التي من شأنها أن تمنع بعض المشابك العصبية بشكل انتقائي بينما تترك بعضها الآخر في حالة جيدة. وهذا يجعل من الممكن تصحيح ظروف وردود أفعال الكائنات السليمة والمريضة.

8. المراكز العصبية، مثل المشابك العصبية، لديها تعب سريع، على عكس الألياف العصبية، التي تعتبر عمليا لا تكل.

9. المراكز العصبية، مثل المشابك العصبية، لديها قدرة منخفضة على الحركة.

10. تتم عملية التثبيط بسهولة في المراكز العصبية.

11. المراكز العصبية لها نغمة، والتي يتم التعبير عنها في حقيقة أنه حتى في حالة عدم وجود تهيج خاص، فإنها ترسل باستمرار نبضات إلى الأعضاء العاملة.

12. تتمتع المراكز العصبية، مثل المشابك العصبية، بقدرة استيعابية منخفضة، أي أنها قادرة على الاستجابة للعوامل المهيجة التي تزداد قوتها ببطء.

13. تتمتع المراكز العصبية بالليونة - القدرة على تغيير غرضها الوظيفي وتوسيع وظائفها.

14. التقوية بعد التكزز هي ظاهرة زيادة الاستجابة المنعكسة بعد التحفيز الإيقاعي المطول لمركز العصب. ويرجع ذلك إلى الحفاظ على مستوى معين من EPSP على الخلايا العصبية في المركز، مما يسهل توصيل الإثارة اللاحقة من خلال المشابك العصبية.

بناءً على المفاهيم الفسيولوجية، يمكن أن يقع "مركز" العصب على مستويات مختلفة من الجهاز العصبي المركزي ويشارك في تنظيم أي وظيفة فسيولوجية (التنفس، الهضم، إلخ) أو في أداء أي رد فعل.
تشمل الخصائص الوظيفية لمراكز الانعكاس ما يلي: تشعيع الإثارة. والتقارب والاختلاف؛ خلاصة؛ التيسير التشابكي والانسداد؛ تحويل الإيقاع، صدى الإثارة. الحالة التوترية للمراكز، وتعبها السريع، وزيادة حساسيتها لنقص الأكسجين ولتأثيرات بعض السموم.

تشعيع الإثارة

ويسمى الانتشار النشط للإثارة في الجهاز العصبي المركزي، وخاصة مع التحفيز القوي والمطول، بالتشعيع. ترجع إمكانية التشعيع إلى الجهاز العصبي المركزي إلى وجود العديد من فروع العمليات (المحاور العصبية والتشعبات) الخلايا العصبيةوسلاسل من interneurons التي تربط مراكز الأعصاب المختلفة (وبالتالي ينتشر الإثارة بطرق معينة وبتسلسل معين). يلعب دورا هاما في تشعيع الإثارة في هياكل الدماغ.

زيادة التهيج أو زيادة استثارة الجهاز العصبي المركزي تكون مصحوبة بزيادة تشعيع الإثارة فيه. تمنع الخلايا العصبية والمشابك العصبية المثبطة أو تحد من تشعيع الإثارة. عندما يتم إعطاء الإستركنين، الذي يمنع تثبيط ما بعد المشبكي، يحدث إثارة قوية للجهاز العصبي المركزي، والذي يصاحبه تشنجات في جميع عضلات الهيكل العظمي. يمكن أن يصبح التشعيع مرضيًا بسبب ظهور تركيز قوي للإثارة وتغيير في الخصائص الأنسجة العصبية، يعزز انتشار الإثارة. يحدث هذا مع الصرع.

تقارب الإثارة

في كل من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي، تتلاقى مختلف الألياف الواردة. هناك العشرات وحتى الآلاف من هذه المدخلات الواردة لمعظم الخلايا العصبية. وهكذا، في المتوسط، ينتهي 6000 من العصبونات المحورية الجانبية على الخلايا العصبية الحركية، والتي تأتي من المستقبلات الطرفية وهياكل الدماغ المختلفة، وتشكل نقاط الاشتباك العصبي المثيرة والمثبطة. هذه ظاهرة عالمية، يمكننا أن نتحدث عن مبدأ التقارب في الخلايا العصبية واتصالاتها. بفضل هذه الظاهرة، تدخل تيارات عديدة ومتنوعة من الإثارة في نفس الوقت في نفس الخلية العصبية، والتي تخضع بعد ذلك لمعالجة معقدة ويتم إعادة ترميزها وتشكيلها في إثارة واحدة - محور عصبي، والذي يذهب إلى الرابط التالي للشبكة العصبية. يعد تقارب الإثارة على الخلية العصبية عاملاً عالميًا لنشاطها التكاملي.

هناك أشكال التقارب متعددة الحواس ومتعددة الأحياء والحسية البيولوجية. في الحالة الأولى، تتلقى الخلية العصبية إشارات من مختلف الطرائق الحسية (البصرية والسمعية والألم، وما إلى ذلك)، في الثانية - تدفقات الإثارة من مختلف الطرائق البيولوجية (الغذاء، والجنس، وما إلى ذلك)، في الإشارة الثالثة ( البصرية والغذائية) وغيرها.

اختلاف الإثارة

التباعد (التباعد) من الإثارة- قدرة خلية عصبية واحدة على إنشاء اتصالات متشابكة عديدة مع خلايا عصبية مختلفة. على سبيل المثال، الألياف الواردة للمستقبلات المحيطية، التي تدخل الحبل الشوكي كجزء من الجذور الظهرية، تتفرع أيضًا إلى العديد من الضمانات التي تذهب إلى الخلايا العصبية الشوكية. وبفضل التباعد، يمكن للخلية العصبية نفسها أن تشارك في تنظيم ردود الفعل المختلفة والتحكم في عدد كبير من الخلايا العصبية. في الوقت نفسه، يمكن لكل خلية عصبية توفير إعادة توزيع واسعة للنبضات، مما يؤدي إلى تشعيع الإثارة. التقارب والتباعد مرتبطان ببعضهما البعض.

صدى الإثارة

يُطلق على دوران الإثارة بواسطة الخلايا العصبية المغلقة ودوائرها في الجهاز العصبي المركزي اسم الصدى. يتم نقل إثارة إحدى الخلايا العصبية المدرجة في هذه السلسلة إلى أخرى (أو غيرها)، وتعود الضمانات المحورية مرة أخرى إلى الخلية العصبية، وما إلى ذلك.

ويلاحظ صدى الإثارة في ما يسمى بالتأثير الانعكاسي، عندما لا ينتهي الفعل المنعكس مباشرة بعد الإنهاء، ولكن بعد فترة معينة (طويلة في بعض الأحيان)، ويلعب أيضًا دورًا معينًا في آليات (العمل) على المدى القصير. ذاكرة. يتضمن هذا أيضًا الصدى القشري تحت القشري الذي يلعب دور مهمفي الاعلى النشاط العصبي(سلوك) الإنسان والحيوان.

لهجة المراكز العصبية

العديد من المراكز، أي. الخلايا العصبية التي تتكون منها تولد باستمرار نبضات عصبية. أنها تأتي من المؤثرات، مما يشير إلى وجود بعض الإثارة المنشط المستمر، أي. لهجة المراكز العصبية.
من الأسهل النظر في خاصية المركز العصبي هذه باستخدام مثال اتحاد الخلايا العصبية الحركية (تجمع العصبونات الحركية).
عندما يتم تحفيز عصب عضلي وارد بواسطة محفز منفرد فوق العتبة للخلية العصبية الحركية التي تعصب العضلات المقابلة، يحدث EPSP أحادي التشابك. اعتمادا على عدد الاتصالات المتشابكة ومستوى الاستقطاب، يتم إزالة استقطاب بعض الخلايا العصبية الحركية إلى مستوى العتبة، ويحدث تفريغ اندفاعي فيها. تشكل هذه الخلايا العصبية الحركية ما يسمى بمنطقة التفريغ. لا يصل الجزء الثاني (الأكبر عادة) من الخلايا العصبية الحركية في هذا التجمع إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ولا يتم تفريغه، ولكن أثناء تطور EPSPs، كقاعدة عامة، تزداد استثارة هذه الخلايا العصبية "الصامتة". تشكل هذه الخلايا العصبية ما يسمى بمنطقة العتبة الفرعية للمركز العصبي.
تزداد منطقة العتبة الفرعية مع زيادة التحفيز الوارد بشكل أسرع بكثير من منطقة التفريغ. علاوة على ذلك، في أي شدة من التحفيز، هناك دائمًا إثارة أقل للخلايا العصبية أكثر من تلك التي تم تفريغها، أي. تتوافق مع النشاط الدافع (نسبة حوالي 80:20).
كيف يمكننا أن نتصور نغمة المراكز العصبية في ضوء هذه المعطيات؟ من الواضح أن نغمة المراكز تتحدد بنسبة الخلايا العصبية "الصامتة" والخلايا العصبية التي يتم تفريغها، أي. الخلايا العصبية في منطقة العتبة الفرعية ومنطقة التفريغ. إذا قمنا بتصوير مركز عصبي بشكل تخطيطي يتكون من 50 خلية عصبية، فإن نغمة هذا المركز تكون أعلى بكثير عندما يتم ملاحظة نشاط النبض في 25 خلية عصبية من أصل 50 مقارنةً بتهيج 10 خلايا فقط.
ويمكن الافتراض أنه كلما ارتفع النشاط المنشط للمركز، أي. كلما زاد عدد الخلايا العصبية التي تولد إمكانات الفعل في لحظة معينة، قلت قدرة المركز على تطوير النشاط المنعكس استجابة للتحفيز الإضافي. المركز الموجود على اليسار في حالة من النغمة العالية، لكن نصف خلاياه العصبية فقط يمكنها "التشغيل" استجابةً لمحفزات إضافية. يحتوي المركز الموجود على اليمين على نشاط منشط منخفض، ولكن لديه المزيد من الاحتياطيات "للإدراج" في التفاعلات المنعكسة. في الواقع، المراكز ذات نغمة ثابتة (على سبيل المثال، النواة العصب المبهم) لديهم استثارة منعكسة أقل، كلما زاد نشاطهم المنشط.

تتعب المراكز العصبية بسهولة.ويتجلى ذلك من خلال الانخفاض التدريجي وحتى التوقف الكامل للتصريفات النبضية مع التحفيز المطول للألياف الواردة. وفي الوقت نفسه، لا يزال تهيج العصب الصادر (مثل العضلات) يسبب تقلص العضلات. إذا اعتبرنا أن العصب لا يتعب عمليا، فإن التعب الذي يتطور يتم توطينه أولا في مركز العصب. يرتبط إرهاق المراكز بشكل أساسي بانتهاك حاد في النقل التشابكي (انخفاض الاحتياطيات وتوليف المرسل، وانخفاض الحساسية تجاه مرسل الغشاء بعد المشبكي، وانخفاض احتياطيات الطاقة في الخلية العصبية، وما إلى ذلك).

حساسية المراكز العصبية لنقص الأكسجة.تعتمد وظائف المراكز العصبية على إمدادها بالأكسجين. حاجة كميات كبيرةالأكسجين (يستهلك دماغ الإنسان حوالي 40-50 مل من الأكسجين في الدقيقة، أي 1/6-1/8 جزء من الأكسجين، ضروري للجسمفي حالة الراحة)، تكون الخلايا العصبية، وخاصة الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي، حساسة للغاية لنقصها (نقص الأكسجة). يؤدي التوقف الكامل أو الجزئي للدورة الدموية إلى الدماغ إلى اضطرابات شديدةنشاطها وموت الخلايا العصبية. حتى على المدى القصير انخفاض حاد ضغط الدمفي الدماغ يؤدي إلى فقدان الشخص للوعي على الفور. تتعرض خلايا القشرة الدماغية لتغيرات لا رجعة فيها وتموت في غضون 5-6 دقائق بعد التوقف الكامل للدورة الدموية، عند درجة حرارة 37 درجة مئوية، وتتوقف وظائف الخلايا الجذعية الدماغية و الحبل الشوكييتم انتهاكها بعد 15 و 30 دقيقة على التوالي.

الخلايا العصبية والمشابك العصبية لها حساسية انتقائية لبعض السموم، وخاصة الإستركنين، المورفين، الكحول، المواد المخدرة(الأثير، الكلوروفورم، الباربيتورات) وغيرها، يتم دراستها بواسطة علم الأدوية العصبية.

أدت عقيدة النشاط المنعكس للجهاز العصبي المركزي إلى تطوير مفهوم المركز العصبي.

المركز العصبي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية اللازمة لتنفيذ منعكس معين أو تنظيم وظيفة معينة.

لا ينبغي فهم المركز العصبي على أنه شيء محدد بشكل ضيق في منطقة واحدة من الجهاز العصبي المركزي. المفهوم التشريحي فيما يتعلق بالمركز العصبي للمنعكس غير قابل للتطبيق لأن كوكبة كاملة من الخلايا العصبية الموجودة في طوابق مختلفة تشارك دائمًا في تنفيذ أي فعل منعكس معقد الجهاز العصبي. تُظهر التجارب التي أجريت على تهيج أو قطع الجهاز العصبي المركزي فقط أن بعض التكوينات العصبية مطلوبة لتنفيذ هذا المنعكس أو ذاك، في حين أن البعض الآخر اختياري، على الرغم من أنهم يشاركون في النشاط المنعكس في الظروف العادية. ومن الأمثلة على ذلك مركز التنفس الذي لا يشمل حاليا فقط “مركز التنفس” النخاع المستطيل، ولكن أيضًا مركز الجسر الرئوي والخلايا العصبية للتكوين الشبكي والقشرة والخلايا العصبية الحركية لعضلات الجهاز التنفسي.

المراكز العصبية لديها عدد من خصائص مميزة، والتي تحددها خصائص الخلايا العصبية المكونة لها، وخصائص النقل المتشابك للنبضات العصبية وبنية الدوائر العصبية التي تشكل هذا المركز.

ملكياتهذه هي التالية:

1.التوصيل من جانب واحدفي المراكز العصبية يمكن إثباته عن طريق تهيج الجذور الأمامية وإزالة الإمكانات من الجذور الخلفية. في هذه الحالة، لن يسجل الذبذبات النبضات. إذا قمت بتغيير الأقطاب الكهربائية، سوف تتدفق النبضات بشكل طبيعي.

2.تأخير التوصيل في نقاط الاشتباك العصبي. يحدث توصيل الإثارة على طول القوس المنعكس بشكل أبطأ من الألياف العصبية. يتم تحديد ذلك من خلال حقيقة أن انتقال المرسل إلى الغشاء بعد المشبكي يحدث في مشبك واحد خلال 0.3-0.5 مللي ثانية. (ما يسمى تأخير متشابك). كلما زاد عدد نقاط الاشتباك العصبي في القوس المنعكس، كلما زاد وقت المنعكس، أي. الفترة من بداية التحفيز إلى بداية النشاط. مع الأخذ في الاعتبار التأخير المتشابك، فإن توصيل التحفيز من خلال مشبك واحد يتطلب حوالي 1.5-2 مللي ثانية.

في البشر، يكون زمن المنعكسات الوترية هو أقصر مدة (يعادل 20-24 مللي ثانية. وفي منعكس الطرف يكون أطول من 050-200 مللي ثانية. ويتكون وقت المنعكس من:

أ) وقت إثارة المستقبلات؛

ب) وقت الإثارة على طول الأعصاب الجاذبة المركزية.

ج) وقت انتقال الإثارة في المركز من خلال المشابك العصبية.

د) وقت الإثارة على طول أعصاب الطرد المركزي.

هـ) وقت نقل الإثارة إلى العضو العامل والفترة الكامنة لنشاطه.

الوقت "في" يسمى الوقت المركزي للانعكاس.

بالنسبة لردود الفعل المذكورة أعلاه، فهي على التوالي 3 مللي ثانية. و36-180 مللي ثانية. بمعرفة الزمن المركزي للمنعكس، ومع الأخذ في الاعتبار أن الإثارة تمر خلال مشبك عصبي واحد خلال 2 مللي ثانية، يمكننا تحديد عدد المشابك العصبية في القوس المنعكس. على سبيل المثال، يعتبر منعكس رعشة الركبة أحادي التشابك.

3.مجموع الإثارة. لأول مرة، أظهر سيتشينوف أنه في الكائن الحي بأكمله، يمكن تنفيذ الفعل المنعكس تحت تأثير محفزات العتبة الفرعية، إذا كانت تعمل في مجال المستقبل في كثير من الأحيان. وتسمى هذه الظاهرة الجمع المؤقت (المتسلسل). مثال - يمكن استحضار منعكس الخدش لدى الكلب عن طريق تطبيق محفزات ذات عتبة فرعية بتردد 18 هرتز على نقطة واحدة. ويمكن أيضًا الحصول على مجموع محفزات العتبة الفرعية عند تطبيقها عليها نقاط مختلفةالجلد، لكنه في الوقت نفسه جمع مكاني.

تعتمد هذه الظواهر على عملية تجميع إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة على الجسم والتشعبات العصبية. في هذه الحالة، يتراكم الوسيط في الشق التشابكي. في الظروف الطبيعيةكلا النوعين من الجمع يتعايشان.

4.الإغاثة المركزية. يتم أيضًا تسهيل ظهور الجمع الزمني وخاصة المكاني من خلال خصوصيات تنظيم الجهاز التشابكي في المراكز العصبية. يدخل كل محور عصبي إلى الجهاز العصبي المركزي، ويتفرع ويشكل نقاط اشتباك عصبي على مجموعة كبيرة من الخلايا العصبية ( التجمع العصبي، أو السكان العصبية). في مثل هذه المجموعة، من المعتاد التمييز بشكل تقليدي بين المنطقة المركزية (العتبة) والحدود الطرفية (العتبة الفرعية). تتلقى الخلايا العصبية الموجودة في المنطقة المركزية من كل خلية عصبية مستقبلة كمية كافيةالنهايات المتشابكة من أجل الاستجابة بتفريغ AP للنبضات الواردة. على الخلايا العصبية الواقعة على حدود العتبة الفرعية، يشكل كل محور عصبي عددًا قليلًا فقط رقم ضخمالمشابك العصبية التي لا يمكن إثارة الخلايا العصبية فيها. تتكون المراكز العصبية من عدد كبير من المجموعات العصبية، ويمكن تضمين الخلايا العصبية الفردية في مجموعات عصبية مختلفة. ويفسر ذلك حقيقة أن الألياف المختلفة تنتهي على نفس الخلايا العصبية. مع تحفيز المفاصل لهذه الألياف الواردة، يتم تلخيص إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة في الخلايا العصبية على حدود العتبة الفرعية مع بعضها البعض وتصل إلى قيمة حرجة. ونتيجة لذلك، تشارك خلايا الحدود المحيطية أيضًا في عملية الإثارة. في هذه الحالة، فإن قوة رد الفعل المنعكس للتحفيز الكلي للعديد من "المداخل" إلى المركز تكون أكبر المجموع الحسابيتهيجات منفصلة. ويسمى هذا التأثير التيسير المركزي.

5. الانسداد المركزي(انسداد). يمكن أيضًا ملاحظة التأثير المعاكس في نشاط المركز العصبي، عندما لا يؤدي التحفيز المتزامن لاثنين من الخلايا العصبية الواردة إلى جمع الإثارة، ولكن تأخير، وانخفاض في قوة التحفيز. في هذه الحالة، يكون التفاعل الإجمالي أقل من المجموع الحسابي للتأثيرات الفردية. يحدث هذا لأنه يمكن تضمين الخلايا العصبية الفردية في المناطق المركزية لمجموعات عصبية مختلفة. في هذه الحالة، فإن ظهور إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة على أجسام الخلايا العصبية لا يؤدي إلى زيادة في عدد الخلايا المثارة في وقت واحد. إذا كان الجمع يتجلى بشكل أفضل في إطار عمل المحفزات الواردة الضعيفة، فسيتم التعبير عن ظاهرة الانسداد بشكل جيد في حالة استخدام المحفزات الواردة القوية، كل منها ينشط عددا كبيرا من الخلايا العصبية. وتظهر هذه التأثيرات بشكل أكثر وضوحًا في المخططات الموجودة في الجداول.

6.تحويل إيقاع الإثارة. قد لا يتطابق تواتر وإيقاع النبضات التي تصل إلى المراكز العصبية وتلك المرسلة إلى الأطراف. وتسمى هذه الظاهرة التحول. في بعض الحالات، تستجيب الخلية العصبية الحركية لنبضة واحدة مطبقة على ألياف واردة بسلسلة من النبضات. بالمعنى المجازي، ردًا على طلقة واحدة، تستجيب الخلية العصبية بانفجار. يحدث هذا في كثير من الأحيان مع إمكانات ما بعد المشبكية الطويلة ويعتمد على خصائص إثارة الرابية المحورية.

ترتبط آلية تحويل أخرى بتأثيرات إضافة مراحل موجتين أو أكثر من موجتي الإثارة على الخلية العصبية - وهنا تكون تأثيرات زيادة أو تقليل تواتر المحفزات الخارجة من المركز ممكنة.

7.بعد التأثير. الأفعال المنعكسة، على عكس إمكانات العمل، لا تنتهي في وقت واحد مع توقف التهيج الذي سببها، ولكن بعد فترة زمنية معينة، وأحيانا طويلة نسبيا. يمكن أن تكون مدة التأثير اللاحق أكبر بعدة مرات من مدة التهيج. عادة ما يكون التأثير اللاحق أكبر مع تهيج قوي وطويل الأمد.

هناك آليتان رئيسيتان تحددان التأثير اللاحق. الأول يرتبط بمجموع آثار إزالة الاستقطاب للغشاء أثناء التحفيز المتكرر (تقوية ما بعد التكزز)، عندما تستمر الخلية العصبية في إطلاق النبضات، على الرغم من انتهاء سلسلة التحفيز. الآلية الثانية تربط التأثير اللاحق بتداول النبضات العصبية على طول الدوائر المغلقة الشبكات العصبيةمركز منعكس.

8. تعب المراكز العصبية. على عكس الألياف العصبية، تتعب المراكز العصبية بسهولة. يتجلى تعب المركز العصبي في انخفاض تدريجي وفي النهاية توقف كامل للاستجابة المنعكسة مع التحفيز المطول للألياف العصبية الواردة. إذا قمت بعد ذلك بتطبيق التحفيز على الألياف الصادرة، فإن التأثير يحدث مرة أخرى.

يرتبط التعب في المراكز العصبية في المقام الأول بانتهاك انتقال الإثارة في المشابك العصبية البينية. يعتمد هذا الاضطراب على انخفاض احتياطيات جهاز الإرسال المركب، وانخفاض حساسية الغشاء بعد المشبكي للمرسل، وانخفاض موارد الطاقة في الخلية العصبية. لا تتعب جميع الأفعال المنعكسة بسرعة (على سبيل المثال، تتعب ردود الفعل المقوية لاستقبال الحس العميق قليلاً).

9.لهجة منعكسة من المراكز العصبية. تتضمن صيانته كلا من النبضات الواردة القادمة بشكل مستمر من المستقبلات المحيطية إلى الجهاز العصبي المركزي، ومحفزات خلطية مختلفة (الهرمونات، وثاني أكسيد الكربون، وما إلى ذلك).

10.حساسية عالية لنقص الأكسجة. لقد ثبت أن 100 جرام من الأنسجة العصبية لكل وحدة زمنية تستهلك 22 مرة أكثر من الأكسجين مقارنة بـ 100 جرام. الأنسجة العضلية. ولذلك فإن المراكز العصبية حساسة جداً لنقصه. علاوة على ذلك، كلما ارتفع المركز، كلما زاد تعرضه لنقص الأكسجة. بالنسبة لقشرة الدماغ، 5-6 دقائق كافية لحدوث تغييرات لا رجعة فيها بدون الأكسجين؛ يمكن للخلايا الجذعية في الدماغ أن تتحمل 15-20 دقيقة من التوقف الكامل للدورة الدموية، وخلايا الحبل الشوكي - 20-30 دقيقة. في حالة انخفاض حرارة الجسم، عندما ينخفض ​​التمثيل الغذائي، يتحمل الجهاز العصبي المركزي نقص الأكسجة لفترة أطول.

11.الحساسية الانتقائية للمواد الكيميائية. وأوضح من الميزات العمليات الأيضيةويتيح لك العثور على المستحضرات الصيدلانية ذات الإجراءات المستهدفة.

المركز العصبي عبارة عن مجموعة من هياكل الجهاز العصبي المركزي، والتي يضمن نشاطها المنسق تنظيم الوظائف الفردية للجسم أو فعل منعكس معين. يتم تحديد فكرة الأساس الهيكلي والوظيفي للمركز العصبي من خلال تاريخ تطور عقيدة توطين الوظائف في الجهاز العصبي المركزي. لقد تم استبدال النظريات القديمة حول التموضع الضيق، أو تكافؤ الإمكانات، للأجزاء العليا من الدماغ، وخاصة القشرة الدماغية، بنظريات أخرى. الأداء الحديثحول التوطين الديناميكي للوظائف، بناءً على التعرف على وجود هياكل نووية محلية بوضوح للمراكز العصبية وعناصر متناثرة أقل تحديدًا للأنظمة التحليلية للدماغ. في الوقت نفسه، مع رأس الجهاز العصبي، فإنها تنمو جاذبية معينةوأهمية العناصر المتناثرة لمركز العصب، وإدخال اختلافات كبيرة في الحدود التشريحية والفسيولوجية لمركز العصب. ونتيجة لذلك، يمكن توطين مركز العصب الوظيفي في الهياكل التشريحية المختلفة. على سبيل المثال، يتم تمثيل مركز الجهاز التنفسي بواسطة الخلايا العصبية الموجودة في الظهر، النخاع، الدماغ البيني، في القشرة الدماغية.

المراكز العصبية لديها عدد من الخصائص العامة، والذي يتم تحديده إلى حد كبير من خلال بنية ووظيفة التكوينات المتشابكة.

1. أحادية الإثارة. في القوس المنعكس الذي يشمل المراكز العصبية،

تنتشر عملية الإثارة في اتجاه واحد (من المدخلات، والمسارات الواردة إلى المخرجات، والمسارات الصادرة).

2. تشعيع الإثارة. ملامح التنظيم الهيكلي للخلايا العصبية المركزية ضخمة

يؤدي عدد الوصلات العصبية في المراكز العصبية إلى تعديل (تغيير) اتجاه انتشار عملية الإثارة بشكل كبير، اعتمادًا على قوة المنبه والحالة الوظيفية للخلايا العصبية المركزية. تؤدي الزيادة الكبيرة في قوة التحفيز إلى توسيع منطقة الخلايا العصبية المركزية المشاركة في عملية الإثارة - تشعيع الإثارة.

3. جمع الإثارة. في عمل المراكز العصبية، يتم احتلال مكان مهم من خلال عمليات الجمع المكاني والزماني للإثارة، والركيزة العصبية الرئيسية التي هي غشاء ما بعد المشبكي. يتم تسهيل عملية الجمع المكاني لتدفقات الإثارة الواردة من خلال وجود مئات وآلاف الاتصالات المتشابكة على غشاء الخلية العصبية. تنتج عمليات الجمع الزمني عن جمع EPSPs على الغشاء بعد المشبكي.

4. وجود تأخير متشابك. يعتمد وقت رد الفعل المنعكس بشكل أساسي على عاملين: سرعة حركة الإثارة على طول الموصلات العصبية ووقت انتشار الإثارة من خلية إلى أخرى عبر المشبك. نسبيا السرعه العاليهانتشار الدافع على طول الموصل العصبي، والوقت الرئيسي للمنعكس يحدث أثناء انتقال الإثارة متشابك (تأخير متشابك). في الخلايا العصبية للحيوانات العليا والبشر، يبلغ التأخير المتشابك حوالي 1 مللي ثانية. مع الأخذ في الاعتبار أنه في الأقواس المنعكسة الحقيقية

هناك العشرات من جهات الاتصال المتشابكة المتتالية، وتصبح مدة معظم ردود الفعل الانعكاسية واضحة - عشرات المللي ثانية.

التعب العالي. يؤدي التحفيز المتكرر لفترة طويلة للمجال الاستقبالي للمنعكس إلى إضعاف رد الفعل المنعكس حتى يختفي تمامًا، وهو ما يسمى بالتعب. ترتبط هذه العملية بنشاط المشابك العصبية - حيث يتم استنفاد احتياطيات الوسيط، وتقل موارد الطاقة، ويتكيف مستقبل ما بعد المشبكي مع الوسيط.

6. النغمة. يتم تحديد النغمة، أو وجود نشاط خلفي معين للمركز العصبي، من خلال حقيقة أنه في حالة الراحة في غياب تحفيز خارجي خاص، يكون عدد معين من الخلايا العصبية في حالة من الإثارة المستمرة، مما يولد تدفقات نبضية خلفية. حتى أثناء النوم، يبقى عدد معين من الخلايا العصبية النشطة في الأجزاء العليا من الدماغ، مما يشكل "نقاط حارسة" ويحدد نغمة معينة للمركز العصبي المقابل.

7. اللدونة. يمكن لوظيفة المركز العصبي أن تعدل بشكل كبير نمط التفاعلات المنعكسة التي يتم تنفيذها. لذلك، ترتبط مرونة المراكز العصبية ارتباطًا وثيقًا بالتغيرات في كفاءة أو اتجاه الاتصالات بين الخلايا العصبية.

8. التقارب. تعتبر المراكز العصبية في الأجزاء العليا من الدماغ بمثابة جامعات قوية تجمع معلومات واردة متنوعة. تشير النسبة الكمية للمستقبلات المحيطية والخلايا العصبية المركزية المتوسطة (10: 1) إلى تقارب كبير ("تقارب") للرسائل الحسية متعددة الوسائط مع نفس الخلايا العصبية المركزية. تتم الإشارة إلى ذلك من خلال الدراسات المباشرة للخلايا العصبية المركزية: يوجد في مركز العصب عدد كبير من الخلايا العصبية متعددة التكافؤ ومتعددة الحواس التي تستجيب للمنبهات متعددة الوسائط (الضوء والصوت والتحفيز الميكانيكي وما إلى ذلك). إن تقارب المدخلات الواردة المختلفة على خلايا المركز العصبي يحدد مسبقًا الوظائف التكاملية المهمة لمعالجة المعلومات للخلايا العصبية المركزية، أي مستوى عالٍ من وظائف التكامل. تقارب الإشارات العصبية على مستوى الوصلة الصادرة القوس الانعكاسييحدد الآلية الفسيولوجيةمبدأ "المسار النهائي المشترك" بحسب سي. شيرينجتون.

9. التكامل في المراكز العصبية. ترتبط الوظائف التكاملية المهمة لخلايا المراكز العصبية بالعمليات التكاملية على مستوى النظام من حيث تكوين ارتباطات وظيفية لمراكز الأعصاب الفردية من أجل تنفيذ تفاعلات تكاملية تكيفية معقدة منسقة للجسم (أعمال سلوكية تكيفية معقدة).

10. ملكية المهيمنة. المهيمن هو التركيز (أو المركز المهيمن) لزيادة الاستثارة في الجهاز العصبي المركزي الذي يهيمن مؤقتًا في المراكز العصبية. وفقًا لـ A.A. Ukhtomsky، يتميز تركيز العصب المهيمن بخصائص مثل زيادة الاستثارة، واستمرارية الإثارة والقصور الذاتي، والقدرة على تلخيص الإثارة.

في التركيز المهيمن، يتم إنشاء مستوى معين من الإثارة الثابتة، مما يساهم في جمع الإثارات ذات العتبة الفرعية السابقة والانتقال إلى إيقاع العمل الأمثل للظروف المحددة، عندما يصبح هذا التركيز هو الأكثر حساسية. تحدد الأهمية المهيمنة لمثل هذا التركيز (المركز العصبي) تأثيره المثبط على مراكز الإثارة المجاورة الأخرى. التركيز المهيمن للإثارة "يجذب" إلى نفسه إثارة المناطق المثارة الأخرى (المراكز العصبية). يحدد مبدأ الهيمنة تكوين المركز العصبي المهيمن (المنشط) بما يتوافق بشكل وثيق مع الدوافع واحتياجات الجسم الرئيسية في لحظة معينة من الزمن.

11. تشنج الجهاز العصبي. يتجلى الاتجاه الرئيسي في التطور التطوري للجهاز العصبي في الحركة وتركيز وظائف التنظيم وتنسيق أنشطة الجسم في الأقسام الرئيسية للجهاز العصبي المركزي. وتسمى هذه العملية بتكوين رأس الوظيفة التنفيذية للجهاز العصبي. مع كل التعقيد الذي تتسم به العلاقات الناشئة بين التكوينات العصبية القديمة والقديمة والجديدة تطوريًا لجذع الدماغ المخطط العاميمكن عرض التأثيرات المتبادلة على النحو التالي: التأثيرات الصاعدة (من الهياكل العصبية "القديمة" الأساسية إلى التكوينات العصبية "الجديدة" السائدة) هي في الغالب ذات طبيعة محفزة مثيرة، والتأثيرات التنازلية (من التكوينات العصبية "الجديدة" السائدة إلى الهياكل العصبية "القديمة" الأساسية ) هي الطابع المثبط الاكتئاب. يتوافق هذا المخطط مع فكرة النمو في عملية التطور لدور وأهمية العمليات المثبطة في تنفيذ التفاعلات المنعكسة التكاملية المعقدة.

مفهوم المركز العصبي. خصائص المراكز العصبية

مركز العصبهي مجموعة من الخلايا العصبية التي توفر تنظيمًا محددًا العملية الفسيولوجيةأو وظائف.

المركز العصبي بالمعنى الضيقهي مجموعة من الخلايا العصبية التي بدونها هذه الوظيفة المحددة لا يمكن تعديلها.على سبيل المثال، بدون الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي في النخاع المستطيل، يتوقف التنفس. المركز العصبي بالمعنى الواسع -هذه هي مجموعة من الخلايا العصبية التي يشاركفي تنظيم معين الوظيفة الفسيولوجية, ولكنها ليست ضرورية لتنفيذه!على سبيل المثال، في تنظيم التنفس، بالإضافة إلى الخلايا العصبية في النخاع المستطيل، تشارك الخلايا العصبية في مركز الجسر الرئوي، والنوى الفردية في منطقة ما تحت المهاد، والقشرة الدماغية وتكوينات الدماغ الأخرى.

تنقسم جميع الخلايا العصبية في المركز العصبي إلى مجموعتين غير متساويتين من حيث الكمية والنوعية.

المجموعة الأولى - الخلايا العصبية في المنطقة المركزية. هذه هي الخلايا العصبية الأكثر إثارة والتي يتم تحفيزها استجابةً لوصول إشارة العتبة (للمركز العصبي). ويوجد حوالي 15-20% من هذه الخلايا العصبية، وليس بالضرورة أن تكون موجودة في منتصف مركز العصب، كما هو موضح في الشكل 1. تكمن خصوصيتهم في أن لديهم عددًا أكبر من المحطات المتشابكة من الخلايا الحسية والعصبونات الداخلية على أجسامهم.

المجموعة الثانية - الخلايا العصبية من الحدود العتبة.هذه خلايا عصبية أقل إثارة ولا يتم تحفيزها استجابة لوصول نبضات العتبة، ولكن تحت تأثير المحفزات الأقوى يتم تحفيزها وإدراجها في عمل المركز العصبي، مما يضمن تقويته. غالبية هذه الخلايا العصبية هي (80-85٪)، ولا تقع بالضرورة على محيط مركز العصب، ولكن جميعها تحتوي على عدد أقل بكثير من النهايات المتشابكة من العصبونات الحسية والوسطى مقارنة بالخلايا العصبية الموجودة في المنطقة المركزية.

في التين. 1، يتم وضع الخلايا العصبية في المنطقة المركزية بشكل مشروط في وسط الدائرة الداخلية (أ)، ويتم وضع الخلايا العصبية من حدود العتبة الفرعية في الفضاء بين الدوائر الداخلية والخارجية (ب). وبالتالي، إذا وصلت دفعة عتبة إلى مركز العصب عبر المدخل الوارد (B)، فسيتم إثارة ثلاث خلايا عصبية من المنطقة المركزية، ولن تنشأ جهود الفعل على عشرة خلايا عصبية من حدود العتبة الفرعية، ولكن سوف يظهر الاستقطاب المحلي - إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSP).

تعتمد خصائصه على بنية المركز العصبي، وهي بدورها تؤثر على عملية الإثارة من خلال المركز العصبي، وسرعته ودرجة خطورته. تعتمد عملية انتشار الإثارة في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي إلى حد كبير على خصائص المراكز العصبية التي لديها مهمفي النشاط التكاملي للجسم.

خصائص المراكز العصبيةبسبب ما سبق التنظيم العصبيمركز العصب، وكذلك عن طريق النقل الكيميائي للإثارة في المشابك العصبية. مع الطريقة الكهربائية لنقل الإثارة، لن يكون للمراكز العصبية خصائص مماثلة.

خصائص المراكز العصبية: 1 التوصيل الأحادي للإثارة؛ 2 تأخير الإثارة. 3 الجمع؛ 4 الإغاثة. 5 الانسداد؛ 6 رسوم متحركة؛ 7 التحول. 8 تأثير لاحق؛ 9 تقوية ما بعد التكزز. 10 التعب. 11 نغمة؛ 12 حساسية عالية لتغيرات الحالة البيئة الداخليةجسم؛ 13 اللدونة.

1) ملكية "التوصيل الأحادي الجانب للإثارة"يرتبط ارتباطًا مباشرًا بالخصائص الهيكلية والوظيفية للمشبك. عند المشبك، يتم إطلاق الوسيط من جهاز ما قبل المشبكي ويدخل الغشاء بعد المشبكي، حيث توجد بروتينات مستقبلية حساسة لهذا الوسيط (تغلق القنوات الأيونية المختلفة على الغشاء بعد المشبكي). وبالتالي، فإن الإثارة من خلال المشبك العصبي، وبالتالي من خلال مركز العصب، يمر فقط في اتجاه واحد.

2) ملكية "تأخير الإثارة"يرتبط أيضًا بالطريقة الكيميائية لنقل الإثارة في المشابك العصبية. على عكس الطريقة الكهربائية، مع هذه الطريقة، يتم قضاء المزيد من الوقت في نقل الإثارة في المشبك، وبالتالي في مركز العصب (إطلاق جهاز الإرسال من جهاز ما قبل المشبكي، ووصوله إلى الغشاء بعد المشبكي، والاتصال ببروتينات المستقبلات، إلخ) بدلاً من إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية. عالم الفسيولوجي الروسي أ.ف. حدد سامويلوف (1924) أن سرعة الإثارة على طول الألياف العصبية أكبر بمقدار 1.5 مرة من سرعة الإثارة من خلال المشبك العصبي. وبناء على هذه الحقيقة، اقترح العالم أن أساس إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية هو العمليات الفيزيائية، وتعتمد طريقة النقل المتشابك على طرق كيميائية.

وقت التوصيل للإثارة ("تأخير متشابك") من خلال نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي الجسدي هو 0.5-1 مللي ثانية، ومن خلال نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي اللاإرادي - ما يصل إلى 10 مللي ثانية.

3) خلاصة– هذا هو حدوث الإثارة في المركز العصبي عندما تصل إليه عدة نبضات ذات عتبة فرعية، كل منها لا يمكن أن يثير بشكل فردي (الشكل 2). في الواقع، تحدث هذه العملية على الخلايا العصبية الموجودة على حدود العتبة الفرعية. هناك نوعان من الجمع: المكانية والزمانية.

التجميع المكانييحدث عندما تصل عدة نبضات عتبة فرعية في وقت واحد إلى المركز العصبي (خلاياه العصبية). يوضح الشكل 2أ أن الخلايا العصبية الحدودية ذات العتبة الفرعية التي لديها إمكانات عتبة تبلغ 30 مللي فولت تتلقى في وقت واحد خمس نبضات من خمسة مدخلات واردة مختلفة (يتم الإشارة إلى محاورها بخط متصل)، كل منها يزيل استقطاب غشاء العصبون بمقدار 5 مللي فولت (أي خمسة تنشأ EPSPs منفصلة). في هذه الحالة، لا يحدث إثارة للخلايا العصبية، حيث أن إجمالي إزالة الاستقطاب لغشاء الخلايا العصبية يبلغ 25 مللي فولت فقط (إجمالي EPSP صغير لتحقيق CUD). ولكن إذا وصل نبض آخر مماثل إلى الخلية العصبية عبر المدخل السادس (يُشار إلى محورها بخط منقط)، فسيكون مجموع EPSP كافيًا من حيث الحجم وسيزول استقطاب غشاء العصبون في منطقة تلة المحور العصبي إلى المستوى الحرج، ونتيجة لذلك تنتقل الخلية العصبية من حالة الراحة إلى حالة الإثارة. على الغشاء بعد المشبكي، يتم تلخيص EPSPs في الفضاء.

الجمع الزمني (المتسلسل).يحدث عندما لا تصل سلسلة من النبضات، بل سلسلة من النبضات ذات فترات نبضية قصيرة جدًا، إلى الخلايا العصبية في مركز العصب عبر مدخل واحد وارد (الشكل 2 ب). آليات الجمع الزمني:

1) الفترات الفاصلة بين النبضات الفردية صغيرة جدًا لدرجة أنه خلال هذا الوقت، لم يكن لدى المرسل الذي تم إطلاقه في الشق التشابكي الوقت الكافي للانهيار التام والعودة إلى جهاز ما قبل المشبكي. في هذه الحالة، يحدث تراكم تدريجي للمرسل إلى حجم حرج ضروري لحدوث EPSP بسعة كافية، وبالتالي لحدوث AP؛

2) الفواصل الزمنية بين النبضات الفردية صغيرة جدًا بحيث لا يتوفر لـ EPSP الذي يظهر خلال هذا الوقت على الغشاء بعد المشبكي وقت للاختفاء ويتم تعزيزه بجزء جديد من المرسل - يتم تلخيصه. على الغشاء بعد المشبكي، يتم جمع EPSPs مع مرور الوقت.

4) اِرتِياح -وهو عبارة عن زيادة في عدد الخلايا العصبية المثارة في مركز العصب (مقارنة بالمتوقع) مع في وقت واحدوصول الإثارة إليها ليس من خلال واحد، ولكن من خلال اثنين أو أكثر من المدخلات الواردة. في التين. في الشكل 3، يتم النظر في الحالة عندما يتم تحفيز ثلاث خلايا عصبية فقط من المنطقة المركزية (A)، مع تحفيز منفصل للمدخل الوارد الأول، وتظهر EPSPs على خمس خلايا عصبية من حدود العتبة الفرعية (B). إذا تم تحفيز المدخلات الواردة الثانية فقط بشكل منفصل، فسيتم تحفيز خمس خلايا عصبية (D)، ولكن لن يتم تحفيز أربع خلايا عصبية من حدود العتبة الفرعية (D). تحفيز كل من المدخلات الواردة الأولى والثانية معًا(!) نتوقع مشاركة ثمانية خلايا عصبية في عملية الإثارة. وهم، بطبيعة الحال، سيكونون متحمسين، ولكن إلى جانبهم (بما يتجاوز التوقعات!) قد تكون بعض الخلايا العصبية الأخرى من حدود العتبة الفرعية متحمسة. سيحدث هذا بسبب وجود خلية عصبية واحدة أو أكثر ذات عتبة فرعية عاملكل من المدخلات الواردة الأولى والثانية (في حالتنا، هاتان خليتان عصبيتان، يُشار إليهما بالحرف B)، ومع الاستلام المتزامن للإثارة لهذه الخلايا العصبية، سيتم إثارة الأيام بسبب حدوث التجميع المكاني.

5) الانسداد- هذا انخفاض في عدد الخلايا العصبية المثارة في مركز العصب (مقارنة بالمتوقع) مع وصول الإثارة المتزامن إليه أكثر من واحدة في المرة الواحدة. وبمدخلين أو أكثر واردين (الشكل 4).

في التين. يوضح الشكل 4 أنه عندما يتم تلقي الإثارة فقط من خلال المدخلات الواردة الأولى، يتم إثارة أربع خلايا عصبية، وعندما يتم تحفيز المدخلات الواردة الثانية فقط، يتم إثارة خمس خلايا عصبية، لأنها في كلتا الحالتين تنتمي إلى المناطق المركزية. من الواضح أنه مع وصول الإثارة في وقت واحد من خلال المدخلات الأولى والثانية، نتوقع أن نرى تسعة خلايا عصبية متحمسة، ولكن في الواقع سيكون هناك ثمانية فقط من هذه الخلايا العصبية. سيحدث هذا لأن الخلية العصبية، المشار إليها بالحرف B، مشتركة بين كلا المدخلين، ووفقًا لقانون "الكل أو لا شيء"، سيتم تحفيزها في أي حال، بغض النظر عن عدد نبضات العتبة التي تصل إليها في وقت واحد.

6) الإثارة الكرتونية(الرسوم المتحركة) يكمن في حقيقة أنه على طول فروع محور العصبون الداخلي، يتم نقل الإثارة في وقت واحد ليس إلى واحدة، ولكن إلى العديد من الخلايا العصبية الحركية (الشكل 6). في هذا الصدد، يتم تعزيز التأثير على الجهاز العامل عدة مرات، أو ليس مرة واحدة، ولكن العديد من هياكل العمل تشارك في العمل بشكل خاص.

7) تحويل إيقاع الإثارة- هذا تغير في تواتر النبضات عند الخروج من مركز العصب مقارنة بتردد النبضات عند مدخل مركز العصب.

يمكن أن يكون تواتر النبضات عند الخروج من المركز العصبي أقل بكثير منه عند الإدخال. من الناحية الفنية، هذا هو "التحول النزولي"لقد ناقشنا بالفعل ظاهرة مماثلة أعلاه ( "التجميد الزمني").

يمكن أن يكون تواتر النبضات عند الخروج من المركز العصبي أعلى بكثير منه عند الإدخال ("زيادة التحول").ويرجع ذلك إلى خصوصيات الترابط بين الخلايا العصبية:

أ) التوفر دوائر مكررة من interneurons ،ربط الخلايا العصبية الحسية والحركية.

ب) مختلفعدد نقاط الاشتباك العصبي في كل من هذه الدوائر.

على سبيل المثال، يوضح الشكل 7 خيارين للتحويل، للوهلة الأولى، لا يختلفان عن بعضهما البعض، لأنه في كلتا الحالتين يتم عرض سلسلتين إضافيتين من الخلايا العصبية البينية (باستثناء المسار المباشر)، والتي يمكن من خلالها الإثارة تنتقل عبر سلاسل من الخلايا العصبية A-B-C. دعونا نلقي نظرة على هذه المخططات.

الخيار 1.تتكون الدائرة العلوية من عصبونين داخليين إضافيين، مما يعني أنه بالمقارنة مع المسار المباشر لانتقال الإثارة من العصبون B إلى العصبون C، فإنها تحتوي على مشبكين عصبيين إضافيين. ولذلك، فإن الإثارة، التي تمر على طول الدائرة العليا، سوف تتأخر بمقدار 2 مللي ثانية (وقت التأخير المتشابك في مشبك واحد هو ~ 1 مللي ثانية) وسوف تصل إلى الخلية العصبية B بعد مرور الإثارة على طول المسار المباشر. هناك ثلاثة عصبونات داخلية إضافية في السلسلة السفلية (أي ثلاث نقاط اشتباك عصبي إضافية)، مما يعني أن الإثارة ستصل إلى العصبون B لفترة أطول من طول السلسلة العلوية (سيكون التأخير 3 مللي ثانية). وبالتالي، على طول الدائرة السفلية، سيأتي الإثارة للخلية العصبية B بعد مرور الإثارة عبر الدائرة العليا. ونتيجة لذلك، بالنسبة لنبضة واحدة تصل عبر الخلية العصبية الحسية A، ستنشأ ثلاثة جهود فعل على الخلية العصبية الحركية B (التحول 1:3).

الخيار 2.في هذه الحالة، تتكون كل من السلاسل العلوية والسفلية من الخلايا العصبية البينية من خليتين عصبيتين إضافيتين. سيأتي الإثارة على طول كلا الدائرتين إلى الخلية العصبية B في وقت واحد في شكل إمكانات عمل واحدة، والتي ستظهر على الخلية العصبية B فقط بعد انتقال الإثارة إليها من الخلية العصبية B على طول المسار المباشر. في هذا الإصدار، سنحصل أيضًا على تحويل للإيقاع، ولكن بنسبة 1:2.

8) بعد التأثير- هذا هو استمرار إثارة الخلية العصبية الحركية لبعض الوقت بعد توقف المنبه.

جوهر آلية التأثير اللاحق هو أنه على طول فروع محور العصبون الداخلي، ينتشر الإثارة إلى العصبونات الداخلية المجاورة وعلى طولها يعود إلى العصبون الداخلي الأصلي. يبدو أن الإثارة "محبوسة" في فخ عصبي وتدور فيه لفترة طويلة (الشكل 8). إن وجود مثل هذه المصائد العصبية يفسر، على وجه الخصوص، آلية الذاكرة قصيرة المدى.

الأسباب الأخرى للآثار اللاحقة قد تكون:

أ) حدوث EPSP عالي السعة، ونتيجة لذلك لا تنشأ إمكانات عمل واحدة، بل عدة إمكانات عمل، أي أن الاستجابة تستمر لفترة أطول؛

ب) أثر إزالة الاستقطاب على المدى الطويل للغشاء بعد المشبكي، مما يؤدي إلى عدة جهود فعل بدلاً من جهد واحد.

9) تقوية ما بعد التكزز (تيسير التشابك العصبي)- هذا تحسن في التوصيل عند المشابك العصبية بعد تحفيز قصير للمسارات الواردة.

إذا تسببنا، كعنصر تحكم، في تحفيز واحد للعصب الوارد باستخدام حافز اختبار (الشكل 9A)، فسنتلقى على العصبون الحركي EPSP بسعة معينة جدًا (في حالتنا، 5 مللي فولت). إذا تم تحفيز نفس العصب الوارد بعد ذلك لبعض الوقت بسلسلة من النبضات المتكررة (الشكل 9ب)، ثم تم العمل عليه مرة أخرى بواسطة منبه اختباري (الشكل 9ج)، فستكون قيمة EPSP أكبر (في حالتنا ، 10 مللي فولت). علاوة على ذلك، سيكون الأمر أكبر، كلما زادت النبضات المتكررة التي تهيج العصب الوارد.

تعتمد مدة تخفيف التشابك العصبي على خصائص المشبك العصبي وطبيعة التهيج: بعد المحفزات الفردية يتم التعبير عنها بشكل ضعيف، بعد سلسلة مزعجة، يمكن أن يستمر التقوية (الإغاثة) من عدة دقائق إلى عدة ساعات. ويفسر ذلك حقيقة أنه مع التحفيز المتكرر للألياف الواردة، تتراكم أيونات الكالسيوم في طرفها قبل المشبكي (الإنهاء)، مما يعني أن إطلاق المرسل يتحسن. بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن تهيج الأعصاب المتكرر يؤدي إلى زيادة تخليق الناقلات العصبية، وتعبئة الحويصلات الوسيطة، وزيادة تخليق بروتينات المستقبلات على الغشاء بعد المشبكي وزيادة حساسيتها. ولذلك، فإن نشاط الخلفية من الخلايا العصبية يساهم في حدوث الإثارة في المراكز العصبية.

10) تعب المركز العصبي (اكتئاب ما بعد التكزز، والاكتئاب التشابكي)- هذا انخفاض أو توقف النشاط النبضي للمركز العصبي نتيجة التحفيز المطول بواسطة نبضاته الواردة (أو مشاركته الطوعية في عملية الإثارة من خلال النبضات القادمة من القشرة الدماغية). يمكن أن تكون أسباب إرهاق المركز العصبي:

استنفاد احتياطيات المرسل في العصبون الوارد أو البيني؛

انخفاض استثارة الغشاء بعد المشبكي (أي غشاء المحرك أو العصبون الداخلي) بسبب تراكم المنتجات الأيضية على سبيل المثال.

تم إثبات تعب المراكز العصبية بواسطة N.E. Vvedensky في تجربة على تحضير الضفدع مع الحث المنعكس المتكرر للانكماش عضلات الساقبمساعدة تهيج الظنبوبي و n. وفي هذه الحالة يؤدي التنبيه الإيقاعي لعصب واحد إلى انقباضات إيقاعية للعضلة، مما يؤدي إلى إضعاف قوة انقباضها حتى تصل إلى الغياب التامالاختصارات. يؤدي تحويل التحفيز إلى عصب آخر على الفور إلى تقلص نفس العضلة، مما يشير إلى توطين التعب ليس في العضلات، ولكن في الجزء المركزي من القوس المنعكس. يتم التعبير عن الاكتئاب المتشابك مع التنشيط المطول للمركز في انخفاض إمكانات ما بعد المشبكية.

11) نغمة المركز العصبي- هذا تحفيز طويل الأمد ومعتدل للمركز العصبي دون تعب واضح. يمكن أن تكون أسباب النغمة:

تيارات من النبضات الواردة تأتي باستمرار من مستقبلات غير تكيفية؛

العوامل الخلطية الموجودة باستمرار في بلازما الدم؛

النشاط الكهربي الحيوي التلقائي للخلايا العصبية (الأتمتة)؛

تداول (صدى) النبضات في الجهاز العصبي المركزي .

12) يتكون المركز العصبي من خلايا عصبية، وهي كثيرة جدًا حساس للتغيرات في تكوين البيئة الداخلية للجسممما ينعكس في خصائص المراكز العصبية. معظم عوامل مهمةالتي تؤثر على عمل المراكز العصبية هي: نقص الأكسجة. عيب العناصر الغذائية(مثل الجلوكوز)؛ تغير درجة الحرارة التعرض للمنتجات الأيضية. التعرض لمختلف الأدوية السامة والدوائية.

تختلف حساسية المراكز العصبية المختلفة لتأثيرات هذه العوامل. وبالتالي، فإن الخلايا العصبية في القشرة الدماغية هي الأكثر حساسية لنقص الأكسجة، ونقص الجلوكوز، والمنتجات الأيضية. الخلايا تحت المهاد - للتغيرات في درجة الحرارة، ومحتوى الجلوكوز، والأحماض الأمينية، الأحماض الدهنيةوإلخ.؛ مناطق مختلفةيتم إيقاف التكوين الشبكي بشكل مختلف الأدوية الدوائيةيتم تنشيط المراكز العصبية المختلفة أو تثبيطها بشكل انتقائي بواسطة وسطاء مختلفين.

13) اللدونة في المركز العصبيتعني قدرتها على تغيير خصائصها الوظيفية في ظل ظروف معينة. تعتمد هذه الظاهرة على تعدد الخلايا العصبية في المراكز العصبية. تتجلى هذه الخاصية بشكل خاص في حالة حدوث جميع أنواع الأضرار التي لحقت بالجهاز العصبي المركزي، عندما يعوض الجسم عن الوظائف المفقودة على حساب المراكز العصبية المحفوظة. يتم التعبير عن خاصية اللدونة بشكل جيد في القشرة الدماغية. على سبيل المثال، يتم في بعض الأحيان تعويض الشلل المركزي المرتبط بأمراض المراكز الحركية للقشرة بشكل كامل، ويتم استعادة الوظائف الحركية المفقودة سابقًا.